Из-за малых размеров рибосомы видны лишь в электронный микроскоп как плотные сферические или грибовидные гранулы. Рибосомы являются немембранными надмолекулярными структурами, служащими исключительно для осуществления синтеза полипептидных цепей. Существует два типа рибосом - прокариотического и эукариотического типа. Оба типа рибосом устроены похоже, состоят из РНК (~ 65%) и белка (~ 35%), но различаются размерами. Каждая рибосома состоит из двух субчастиц неровного размера и может диссоциировать на субчастицы и вновь собираться, так что в клетке постоянно существует динамическое равновесие между диссоциированными и ассоциированными рибосомами. РНК, входящая в состав рибосом, называется рибосомальной РНК (рРНК) и выполняет, по-видимому, роль каркаса, на котором в строго определенном порядке крепятся белковые компоненты рибосомы. Рибосомы прокариотического типа имеют средние размеры 21&29 нм, массу ~2.8 млн.

Да и коэффициент седиментации 70S. Большая и малая субъединицы имеют соответственно массы 1.8 и 1.0 млн. Да и коэффициенты седиментации 50S и 30S. В состав 50S субчастицы входят одна молекула рРНК с коэффициентом седиментации 23S (~3200 нуклеотидов), одна молекула рРНК с коэффициентом седиментации 5S (~120 нуклеотидов) и 34 белка. Субчастица 30S содержит одну молекулу рРНК с коэффициентом седиментации 16S (~1600 нуклеотидов) и 21 белок.

Мол. массы рибосомальных белков лежат в пределах от 6 до 75 кДа. рРНК обладают специфической трехмерной структурой, обусловленной характером внутримолекулярного спаривания оснований. В целом, каждая из субъединиц имеет замысловатую форму. В ассоциированной рибосоме субчастицы хорошо "пригнаны" друг к другу, но в определенном месте между ними остается щель, через которую проходит молекула матричной РНК, и появляется новосинтезированная полипептидная цепь (рис. 34). Рибосомы прокариотического типа содержатся в клетках бактерий. Например, в каждой клетке кишечной палочки (Escherichia coli) имеется больше 15 тыс. рибосом, которые составляют почти четверть сухого веса клетки. Кроме того, рибосомы прокариотического типа всегда присутствуют внутри митохондрий и пластид эукариотической клетки, тогда как в цитоплазме той же клетки находятся рибосомы эукариотического типа. Рибосомы эукариотического типа имеют средние размеры 22&32 нм, массу ~4.5 млн.

Да и коэффициент седиментации 80S. Большая и малая субъединицы имеют соответственно массы 3.0 и 1.5 млн. Да и коэффициенты седиментации 60S и 40S. В состав 60S-субчастицы входят одна 5S-рРНК (~120 нуклеотидов), одна 5.8S-рРНК (~160 нуклеотидов), одна 28S- рРНК (~5 тыс. нуклеотидов) и примерно 45 разных белков. В состав 40S-субчастицы входять одна 18S-рРНК (~2 тыс. нуклеотидов) и примерно 33 различных белка. В цитоплазме эукариотической клетки насчитывается порядка 10 млн. рибосом эукариотического типа.

Новые рибосомы образуются в клетках в результате самосборки из новосинтезированных рибонуклеиновых и белковых компонентов. Если 21 белок и 16SрРНК прокариотической 30S-субъединицы выделить в чистом виде, а затем смешать в соответствующей последовательности при определенных условиях, то макромолекулы самопроизвольно образуют 30S-субъединицы, идентичные по структуре и активности содержащимся в клетке. Аналогичным образом 50S-субъединица может самопроизвольно реконструироваться из смеси своих 34 белков и своих 5S- и 16S-рРНК при условии, что в смеси присутствует также и 30S-субъединица.

Несколько сложнее происходит сборка эукариотических рибосом, которая осуществляется в определенной более плотной и потому хорошо заметной в мікроскоп области ядра, называемой ЯДРЫШКОМ. В составе ядрышка выявляются большие петли ДНК (ядрышковые организаторы), содержащие многократно повторенные гены рРНК, с которых с большой скоростью постоянно идет синтез РНК. 5,8S-рРНК, 18S-рРНК и 28S-рРНК синтезируются в составе одной молекулы 45S-РНК, которая потом специфически расщепляется, образуя рРНК. 5S-рРНК синтезируется вне ядрышка. 45S-РНК сначала образуют крупные комплексы, связываясь с большим количеством различных белков, импортируемых в ядро из цитоплазмы (рис. 35). Эти комплексы содержат, кроме тех 70 белков, которые составляют рибосому, еще другие белки и малые молекулы РНК, которые вероятно, катализируют сборку рибосом и остаются в ядрышке после того, как готовые рибосомные субъединицы выходят из ядра в цитоплазму. В процессе созревания гигантские РНК-белковые комплексы постепенно теряют часть белков и последовательностей РНК и затем специфически расщепляются, образуя самостоятельные предшественники большой и малой рибосомных субъединиц. Сборка 40S-субъединицы занимает около 30 мин., а 60S- субъединицы - около 1 ч. Поэтому в ядрышке накапливается гораздо больше недостроенных больших субъединиц, чем малых. Заключительные стадии созревания эукариотических рибосом осуществляются только после выхода рибосомных субъединиц из ядра в цитоплазму.

Задача 25. Рассчитайте D20,W прокариотической и эукариотической рибосом.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+