Несмотря на сложность строения биологических макромолекул и их способность самостоятельно осуществлять многие функции, элементарными живыми системами, основными структурными и функциональными единицами всех живых организмов, способными к самообновлению, саморегуляции и самовоспроизведению, являются не макромолекулы, а КЛЕТКИ. Представление о клетках как о маленьких, окруженнях мембраной полостей, заполненных концентрированным водным раствором химических веществ, устарело. Современные исследования показывают, что специфические взаимодействия макромолекул образуют и поддерживают структурные элементы клетки и образуют упорядоченные молекулярные конвейеры, делая клетку похожей скорее на машину, чем на химический реактор. Даже самые простые клетки значительно сложнее, чем обычно считают, и построены они куда более искусно, чем любой из до сих пор сконструированных компьютеров. Изложенный в этой и последующих лекциях матеріал является попыткой показать исключительную тонкость и гибкость биологической организации клеток, обеспечивающую их высокорациональное поведение.

Клетка была открыта Робертом Гуком (R. Hooke) в 1665 г., он же ввел сам термин "клетка" ("cellula"). Однако обобщение основных представлений о клеточном строении живых организмов, известное как клеточная теория, было сформулировано лишь в 1838- 1839 гг. ботаником Маттиасом Шлейденом (M.J. Schleiden) и зоологом Теодором Шванном (T. Schwann). Современная клеточная теория включает следующие положения: 1) клетка - основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого; 2) клетки разных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ; 3) размножение клеток осуществляется только путем деления (клетка от клетки); 4) в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы и образуют ткани; они тесно связаны между собой и включены в единую систему нервной и гуморальной регуляции.

Существует два больших класса клеток - ПРОКАРИОТИЧЕСКИЕ и ЭУКАРИОТИЧЕСКИЕ. Наиболее просто устроенные мельчайшие прокариотичес- кие клетки имеют самое древнее происхождение: ископаемые остатки этих клеток, возраст которых составляет более 3 млрд. лет, были найдены в древних сланцах в Африке и в Австралии. Прокариотические клетки представлены различными видами одноклеточных микроорганизмов - бактерий. В прокариотической клетке генетический материал (ДНК) локализован в довольно неупорядоченном, не окруженном мембраной тельце, называемом нуклеоидом. Эукариотическая клетка, напротив, содержит высокоорганизованное, очень сложное ядро, окруженное ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран. Эукариотические клетки, возникшие, вероятно, на 1 млрд. лет позднее прокариотических, отличаются также большими размерами и более сложной организацией. Из эукариотических клеток состоят все одноклеточные и многоклеточные растения, животные и грибы.

Клетки почти всегда имеют микроскопические размеры. Размеры прокариотических клеток составляют от 0,5 до нескольких мкм. Например, клетки наиболее распространенной и изученной бактерии кишечной палочки (Escherichia coli) имеют форму цилиндра высотой 2 мкм и диаметром 0.8 мкм. Средний диаметр животных клеток - 10-20 мкм, а растительных - 30-40 мкм. Такие размеры клеток являются следствием определенных ограничений. Самая маленькая из известных клеток - Mycoplasma - имеет диаметр около 0.33 мкм и не может быть намного меньше, чем она есть, просто из-за того, что молекулы, из которых она построена, имеют размеры, задаваемые размерами атомов углерода, водорода, кислорода и азота. Для обеспечения жизнедеятельности клетки необходимо, чтобы она содержала определенное число макромолекул, поэтому, если бы клетки были меньше, они должны были быть построены из более мелких атомов или молекул. С другой стороны, клетки, не могут быть намного больше, чем они есть, потому что в этом случае скорости химических реакций в клетках были бы ограничены скоростью диффузии молекул питательных веществ внутри клетки. Другое ограничение на большие размеры связано с существованием оп- тимального соотношения между площадью поверхности и объемом клеток. При увеличении размеров клеток объем возрастает гораздо быстрее, чем площадь поверхности, что приводит к резкому уменьшению числа молекул питательных веществ на единицу объема, проникших в клетку за единицу времени.

Существование диффузионных ограничений объясняет, почему эукариотические клетки крупнее, чем прокариотические: цитоплазма эука- риотических клеток разделена мембранами на компартменты в значительной мере для того, чтобы облегчить возможность быстрых взаимодействий между специфическими молекулами за счет сокращения пути, который они преодолевают, прежде чем встречаются и вступают в реакцию друг с другом. Растительные клетки крупнее животных, во-первых, из-за присутствия крупной центральной вакуоли, которая сама является довольно химически инертным компартментом, тогда как объем цитоплазмы растительной клетки относительно невелик, и, во-вторых, из-за осуществления циклоза - постоянного активного (с затратой энергии) движения цитоплазмы со скоростью 0,2-0,4 мм/мин, снижающего диффузионные ограничения. Однако нередко встречаются особые случаи большого размера клеток. Это наблюдается в случаях, когда клетка не осуществляет активные химические превращения, а служит просто как резервуар для запасания и хранения веществ, например, яйцеклетки ( у птиц обычно несколько см в диаметре, рекорд - яйцеклетка сельдевой акулы диаметром 22 см) или клетки мякоти плодов (у цитрусовых до 10 мм). Другой частый случай – увеличение размеров клеток благодаря многократному повторению внутренних элементов клеточной структуры. Например, многоядерность увеличивает концентрацию молекул информационных РНК в цитоплазме и позволяет многоядерным клеткам быть крупне одноядерных, поскольку снижает ограничения, связанные с диффузией РНК из ядра. Повторения внутренних структурных элементов часто приводят к увеличению длины клеток при сохранении их микроскопического диаметра (например, у животных мышечные клетки длиной до нескольких см, нервные клетки с отростками длиной до 1 м, а у растений клетки флоэмы длиной до 5 мм).

Число клеток в многоклеточных организмах различно. У примитивных беспозвоночных оно составляет от нескольких сотен до 104, а в человеческом организме насчитывают порядка 1014 клеток. Такого же порядка число клеток в дереве. В слоне примерно в 6.5 раз больше клеток, чем в человеке. Получившиеся делением одной исходной клетки зиготы, клетки многоклеточного организма разнообразны по своему строению и функциям. Так, среди 1014 клеток человеческого организма выделяют более 1000 различных разновидностей. Процесс приобретения клетками стойких внутренних различий между собой, связанных с выполнением специфических функций, называется клеточной ДИФФЕРЕНЦИРОВКОЙ. Дифференцировка всегда связана с синтезом специфических белков. Например, клетки эпидермиса кожи синтезируют структурный белок коллаген, мышечные клетки - сократительный белок миозин, клетки сетчатки глаза - зрительный белок опсин и т.д. Возникает вопрос: имеют ли дифференцированные клетки одинаковый геном или утрачивают часть генетического материала в ходе делений?

В 1958 г. Ф. Стюарт (F. Steward) впервые вырастил из одной единственной клетки флоэмы взрослой моркови целое нормальное растение с корнями, листьями, стеблем и цветками. В 1968 г. Дж.Б. Гёрдон (J.B. Gurdon) успешно пересадил ядра из клеток кишечника головастиков в яйцеклетки лягушки, лишенные собственных ядер, и получил взрослых нормальных лягушек, самок и самцов, способных размножаться. Эти опыты показали, что любая клетка многоклеточного организма обладает одинаковым полным фондом генетического материала и потенциями для проявления этой генетической информации. Эквивалентность клеток многоклеточного организма по содержащейся в них генетической информации называется ТОТИПОТЕНТНОСТЬЮ клеток. Однако бывают и исключения. Так, при дроблении яиц аскариды клетки, дающие начало тканям тела, теряют часть генетического материала, содержащегося в клетках половых зачатков. Сходный процесс наблюдается и у насекомых-галлин. Однако подобные различия известны только между половыми и соматическими клетками; различий в наборе генов между разными клетками тела не обнаружено.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+