Эмбрион - развитиеНа примере хордовых рассмотрим основные процессы эмбриогенеза.
Бластула. Дробление зиготы. Через несколько минут после оплодотворения зигота начинает делиться посредством митоза. Сначала возникает вертикальная борозда дробления (перетяжка цитоплазмы) и клетка делится на две одинаковых, называемых бластомерами (<греч. blastos росток + meros доля). Затем другая вертикальная борозда разделяет эти два бластомера на четыре. Третья борозда проходит горизонтально и синхронно разделяет 4 бластомера на 8. Далее вертикальные и горизонтальные борозды быстро чередуются, увеличивая количество бластомеров: 16, 32, 64, 128... до нескольких сотен и тысяч. С ростом количества клеток синхронность дробления теряется.

Дробление происходит очень быстро, эмбрион лягушки первые тринадцать дроблений осуществляет всего за б часов. Быстрота достигается отсутствием роста. Во время короткой интерфазы происходит только репликация ДНК, поэтому процесс и назван дроблением.

Бластомеры становятся все мельче и все дальше отходят от Центра, образуя полый шарик – бластулу. По своим размерам бластула не больше зиготы, с которой началось дробление. Удвоение ДНК и дробление осуществляется за счет энергии АТФ и веществ, накопленных заранее в цитоплазме яйцеклетки. Цитоплазма яйца ланцетника содержит маленький желток поэтому дробится приблизительно на равные бластомеры. У птиц желток большой, он вытесняет ядро на периферию, подобно крупной вакуоли растительной клетки. По этой причине поперечные борозды дробления зиготы концентрируются на периферийной части яйца, и бластомеры, не содержащие желтка, оказываются существенно мельче. Характерной особенностью дробления зиготы является отсутствие перемешивания цитоплазмы. Бластомеры оказываются неравноценными, создавая основу для будущей дифференциации клеток на группы тканей и органов.

Гаструла. Образование трех зародышевых слоев. На следующем этапе эмбриогенеза, характерном для всех многоклеточных животных за исключением губок, бластула образует двухслойный зародыш — гаструлу (<греч. gaster желудок). У разных групп животного мира образование гаструлы происходит с некоторыми особенностями. Наиболее характерно впячивание одного из полушарий внутрь другого. Возникающую полость называют первичным желудком (его клетки впоследствии образуют пищеварительные органы), а отверстие – первичным ртом (у большинства животных это отверстие становится ротовым).

С образованием гаструлы появляются первые признаки дифференциации клеток. Внешний клеточный слой носит название эктодермы, внутренний – энтодермы (<греч. derma кожа). Клеточные слои эмбриона называют зародышевыми листками. У всех многоклеточных животных, за исключением губок и кишечнополостных, формируется и третий зародышевый слой – мезодерма (<греч. mesos средний). Эмбрион становится трехслойным. Сущность процесса гаструляции состоит в перемещении клеток и в изменении формы эмбриона. Бластомеры в этот период практически не делятся и не растут.

Нейрула. Закладка органов. Следующая стадия развития зародыша носит название нейрулы. Главным событием нейрулы является начало формирования отдельных органов. Происходит это следующим образом. Продольный фрагмент эктодермы (вдоль будущего позвоночника) впячивается внутрь желобком, образуя трубку – зачаток центральной нервной системы. С самого начала передний конец нервной трубки несколько расширен – это будущий головной мозг. По бокам его образуются два округлых зачатка глаз. Впячивания эктодермы формируют также зачатки органов слуха и обоняния. Из центральной части нервной трубки образуются спинной мозг и периферическая нервная система. Кроме органов чувств и нервной системы, из эктодермы формируются внешние покровные ткани – эпителий кожи, эмаль зубов и пр.

Спинная часть энтодермы обособляется в плотный жгут – зачаток хорды. Брюшные энтодермальные клетки образуют трубку – будущий кишечник. Из выростов этой трубки формируются зачатки печени, легких, желез поджелудочной и вил очковой (основного органа иммунной системы). Зачатки мезодермы становятся полостью тела и образуют мышцы, хрящевой и костный скелет, почки, кровеносную и выделительную системы.

Таким образом, дифференцировка клеток зародыша приводит к возникновению многочисленных зародышевых листков – зачатков органов и тканей. Эти клетки все более специализируются, образуя несколько сотен типов специфических групп, отличающихся друг от друга по строению и функциям. С биохимической точки зрения, это выражается в синтезе белков, свойственных каждому типу клеток. Клетки эпителия кожи синтезируют кератин, поджелудочной железы – инсулин, эритроциты – гемоглобин. Суть биохимической специализации состоит во включении характерных групп генов в клетках разных зародышевых листков – будущих органах и тканях. Как мы уже знаем, в процессе дробления и гаструляции зародыш не увеличивается в размерах. На стадии нейрулы он заметно подрастает, выделяется головная часть и туловищный отдел, возникает ротовое отверстие.

Все ткани и органы будущего существа развиваются в тесном взаимодействии. В состав желудка помимо энтодермальной ткани эпителия входят эктодермальные нервные клетки и мезодермальная гладкая мускулатура. Эктодермальная по своему происхождению нервная ткань спинного и головного мозга оказывается окруженной мезодермальными хрящевой и костной тканями. Столь точная согласованность обеспечивается взаимным влиянием задатков будущих тканей и органов в процессе развития.

Взаимное влияние частей развивающегося зародыша (эмбриональная индукция). На начальных стадиях дробления бластомеры зародыша еще не дифференцированы и практически неразличимы. Если такой эмбрион разделить на две части, то из каждой разовьется полноценный организм. Это свойство эмбрионов иногда приводит к возникновению однояйцевых близнецов у людей, а у некоторых насекомых полиэмбриония является нормой.

Клетки начинают дифференцироваться в процессе роста согласованность их развития осуществляется взаимовлиянием. Формирующиеся органы и ткани регулируют развитие и свойства соседних групп клеток, включая и выключая в них транскрипцию отдельных генов, а значит, и синтез всего комплекса свойственных клетке соединений.

Для выяснения взаимовлияния тканей проводились следующие эксперименты. От раннего эмбриона отделялись небольшие участки будущих эктодермальной и энтодермальной тканей и выращивались в искусственной среде методом культуры тканей отдельно друг от друга. В результате формировались группы клеток, лишь отдаленно напоминающие эпителиальные ткани. Если же культуры смешивали, то благодаря взаимовлиянию они формировали ткани, вполне сходные с нервными, хордовыми и мышечными.

В одном из экспериментов у зародыша лягушки на самой ранней стадии удаляли половину клеток бластомера. Оставшиеся клетки формировали полноценный организм. Но если клетки убивали, но не удаляли, бластомеры образовывали только половину тела.

Один из основателей экспериментальной эмбриологии немецкий ученый Т. Шпеман на опытах с тритонами получил следующие важные для понимания эмбриогенеза результаты. На ранней стадии гаструлы он пересадил зачаток хорды вместе с участком зачатка мезодермы одного тритона под эктодерму брюшной части другого. В результате клетки второго тритона, из которых в норме формируются кожные покровы, образовали нервную трубку, хорду и мышцы. В некоторых экспериментах на брюшной части тритона формировался и другой сросшийся с ним тритон. Пересаженный участок выполнял функцию организатора, направляющего развитие соседних тканей. Подобные организаторы были обнаружены у зародышей птиц, млекопитающих, беспозвоночных и растений.

Влияние одного зачатка на развитие другого получило название эмбриональной индукции. В развивающемся зародыше индукция всегда взаимная. Если, к примеру, удалить зачаток хорды, то нервная трубка вовсе не образуется. Участок энтодермы, отвечающий за ее формирование, преобра- зуется в покровную ткань, и такой эмбрион гибнет. Зачаток хорды не только служит индуктором для развития нервной трубки, но и сам нуждается в ее индуцирующем воздействии. Эмбриональная индукция корректирует и направляет дифференцирование равноценных неспециализированных клеток бластулы в ткани и органы будущего эмбриона.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+