Цитологические основыПринцип чистоты гамет. Установив факт дискретного наследования признаков, Мендель пришел к выводу, что за каждый признак отвечает отдельный наследственный фактор (теперь мы знаем, что это ген). Далее он заключил, что наследственные факторы не смешиваются, а пребывают неизменными (по терминологии Менделя – чистыми), проявляясь в том или ином поколении. В этом и состоит принцип чистоты гамет.

Гены, соответствующие альтернативным признакам, называют аллельными. Эти гены являются вариантами (аллелями) одного и того же гена. Один, к примеру, придает цветкам красную окраску, а другой – белую. В соматической клетке любого диплоидного организма содержатся два аллеля любого гена, в каждой гомологичной хромосоме по одному аллелю (аллельные гены гомологичны). Половые клетки включают только один из аллелей, поскольку хромосомы половых клеток не имеют гомологов – их набор одинарный. А значит, независимо от того, какие гены сосуществуют в хромосомах особи, доминантного или рецессивного характера, в гамете будет только один из них. Проявление признаков в потомстве будет зависеть от сочетания аллельных генов родительских особей в зиготе. Таким образом, гипотеза чистоты гамет, выдвинутая Менделем для интерпретации расщепления гибридов, нашла в современной науке цитологическое обоснование.

Большая заслуга Менделя состоит в том, что он ввел простой и удобный математический способ описания закономерностей передачи наследственных факторов. Ген доминантного признака он обозначил заглавной буквой А, ген рецессивного признака строчной буквой а, скрещивание – символом умножения х. В поколении гибридов от скрещивания чистых линий (АА, аа) при всевозможных комбинациях гамет (G) получаются следующие сочетания аллелей:

Р АА х аа
G А, А а, а
F1 Аа, Аа, аА, аА — единообразие первого поколения.
G1 A, a a, A
F2 АА, Аа, аА, аа — расщепление второго поколения.

Таким образом, гетерозиготные особи содержат оба альтернативных аллельных гена, а гомозиготные – только одинаковые гены (либо доминантные, либо рецессивные). Возможные сочетания аллелей АА, Аа, аА, аа дают соотношение 3:1 (АА + Аа + аА:аа) при условии, что гетерозиготные особи по исследуемому признаку Аа и аА не отличаются от гомозиготных АА. В опытах Менделя обе эти формы имели желтые семена.

Если же гетерозиготные и гомозиготные особи различаются, то доминирование будет неполным, и расщепление по фенотипу станет не 3:1, а 1:2:1 (АА:Аа + аА:аа), и совпадет с расщеплением по генотипу. При самоопылении или скрещивании с себе подобными гомозиготные особи АА и аа не дадут расщепления в потомстве, а гетерозиготные будут расщепляться.

Цитологические основы законов Менделя. Когда Мендель занимался своими исследованиями, ему ничего не было известно о митозе и созревании гамет в мейозе. Благодаря успехам современной науки законы Менделя получили цитологическое объяснение.

Стало известно, что каждый вид животных или растений обладает определенным набором хромосом. В соматических клетках хромосомы парные и содержат аллельные гены. В состав гамет от каждой пары аллелей входит только один ген. В процессе оплодотворения гаметы сливаются, парность хромосом восстанавливается, и возникают различные комбинации аллелей. Понятно, что скрещивание чистых линий, одна из которых имеет доминантные гены по данному признаку, а другая – рецессивные, даст единообразное поколение гетерозиготных гибридов, в их клетках будет один доминантный ген и один рецессивный. После созревания в мейозе гаметы этих гибридов будут двух видов: А ж а (доминантный и рецессивный признак). Слияние таких гамет в зиготе даст разнообразие вариантов: АА, Аа, аА, аа – это и есть расщепление признака.

Далее хромосомы удваиваются путем репликации ДНК, и клетки приступают к размножению посредством митоза, воспроизводящего хромосомный набор зиготы. В результате весь организм наследует комбинацию аллелей, полученную при слиянии гамет.
Признаки гороха, наследование которых изучил Мендель:

Иными словами, цитологической основой расщепления признаков у потомства при моногибридном скрещивании является расхождение гомологичных хромосом в разные гаметы при созревании в мейозе и их последующее соединение в разнообразных комбинациях в процессе оплодотворения. Среднестатистический характер закономерностей наследования. В одном из исследований Менделя 6022 особи бобов имели желтые семена, а 2001 особь – зеленые. Как мы видим, соотношение 3:1 лишь приблизительное. Мендель заметил, что чем больше потомков образуется при скрещивании, тем ближе соотношение оказывается к расчетному. Поэтому он особенно подчеркивал среднестатистический характер открытых им закономерностей.

Точно так же при бросании кубика среднестатистическое выпадание каждой цифры будет одинаковым, но бросив лишь несколько раз, можно получить одну из цифр дважды, а другую не получить ни разу. Случайные сочетания гамет при скрещивании аналогичны случайным выпаданиям кубика.

Для соответствия теоретических расчетов с практикой помимо хорошей статистики необходимо выполнение следующих условий. Исходные растения должны быть строго одинаковыми, мейоз должен протекать идеально и давать все теоретически возможные виды гамет в равных количествах, гаметы должны иметь равную жизнеспособность, вероятность встречи разных гамет должна быть одинаковой и, наконец, все зиготы должны иметь одинаковую жизнеспособность. Если какие-то из этих требований не выполняются, то, конечно же, возникнут и отклонения от расчетных значений.

Множественный аллелизм. В рассмотренных нами примерах один и тот же ген был представлен двумя аллелями — доминантным и рецессивным. В популяции может быть представлено не два, а несколько аллельных вариантов одного и того же гена, определяющих различные варианты одного и того же признака. Так, У кроликов существует серия аллелей по окраске шерсти. Кролики могут быть шиншилловыми (сплошная окраска), гималайскими (серая шерсть и черные кончики лап, ушей, хвоста) и альбиносами. Ген сплошной окраски доминирует по отношению к двум другим, а ген гималайской – по отношению к гену альбиносов. У плодовой мушки дрозофилы серия аллелей, отвечающих за окраску глаз, состоит из 12 генов. В любой диплоидной клетке могут находиться только два аллельных гена из серии (по одному в каждой гомологичной хромосоме), следовательно, множественный аллелизм является видовым, а не индивидуальным признаком.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+