Дигибридное скрещиваниеИзучение наследования пары альтернативных признаков позволило Менделю установить ряд важных закономерностей: единообразие первого поколения и расщепление второго, неизменность потомства гомозиготных особей.

В природных условиях скрещивание происходит между особями, различающимися по многим признакам. Чтобы выяснить законы наследования в общем случае, Мендель усложнил эксперимент. Для скрещивания он взял особи чистых линий, различающиеся по двум парам взаимоисключающих признаков. Такое скрещивание называют дигибридным. В опытах Менделя доминантные гены (АА – желтый цвет и ВВ – гладкая форма семян) были сосредоточены в одних особях, а рецессивные (аа – зеленый цвет и ее – морщинистая форма семян) – в других.

Все первое поколение оказалось единообразным с доминированием гладких семян желтой окраски. Объясняется это следующим образом. Поскольку исходные особи гомозиготны (чистые линии), то их гаметы несли или только доминантные гены, или только рецессивные. После слияния каждая зигота гибрида содержала одну пару доминантных генов по обеим парам признаков и одну – рецессивных. В результате все гибриды оказались дигетерозиготами по обеим парам признаков с полным доминированием.

Р ААВВ х ааве
G АВ, АВ ав, ав
F1 АВав, авАВ

После самоопыления во втором поколении возникло расщепление. Потомство разделилось на четыре группы в соотношении 9 желтых гладких : 3 желтых морщинистых : 3 зеленых гладких : 1 зеленый морщинистый. Существует простое правило для запоминания этого соотношения: (3+1)2=32+3+3+1.

В чем причина столь сложного расщепления? Дело в том, что гаметы вследствие случайности и равновероятности соединения в процессе оплодотворения дают 16 возможных комбинаций. Их удобно проследить по так называемой решетке Пеннета. Гаметы в решетке расположены по вертикали и горизонтали, а комбинации – на их пересечении. В решетке учитываются все возможные комбинации гамет.

Решетка комбинаций гамет симметрична относительно диагонали, поэтому многие генотипы повторяются. Всех возможных генотипов у наших Горохов – 9, а фенотипов – только 4 (желтые гладкие, желтые морщинистые, зеленые гладкие и зеленые морщинистые), часть внешне одинаковых особей имеет разные генотипы.

Среди растений с желтыми гладкими семенами как бы сокрыты четыре различных генотипа: дигомозиготы ААВВ, гетерозиготы по признаку окраски семян АаВВ, гетерозиготы по признаку формы семян ААВв и, наконец, дигетерозиготы АаВв. Аналогично двумя генотипами представлен фенотип с зелеными гладкими семенами и с желтыми морщинистыми. Рецессивные формы всегда гомозиготны и поэтому представлены одним генотипом аавв.

В случае неполного доминирования фенотипов будет больше – появятся особи с промежуточными признаками. Каждому генотипу будет соответствовать индивидуальный фенотип.

Закономерности дигибридного скрещивания можно проследить и на животных. При скрещивании черных гладких и белых мохнатых морских свинок черная окраска доминирует над белой, а мохнатая шерсть — над гладкой. В ряду поколений наблюдается единообразие первого поколения и расщепление второго в соотношении 9:3:3:1. Аналогичное расщепление происходит и при дигибридном скрещивании сиамского кота и черной ангорской кошки.

Третий закон Менделя. Независимое расщепление генов. В опытах Менделя (см. решетку Пеннета) соотношение между количествами желтых и зеленых семян 12:4 = 3:1, между количествами гладких и морщинистых семян — тоже 3:1. Точно такое же соотношение дает в соответствии со вторым законом

Менделя моногибридное скрещивание. Следовательно, дигибридное скрещивание представляет собой два независимых моногибридных скрещивания. В этом состоит третий закон Менделя: расщепление по каждой паре признаков происходит независимо от других пар признаков. С открытием мейоза стало понятно, что третий закон Менделя справедлив только в том случае, если гены исследуемых пар признаков находятся в разных хромосомах. Только тогда они могут расходиться в разные гаметы и наследоваться отдельно. Если же гены обоих признаков содержатся в одной хромосоме, то и наследоваться такие признаки должны только вместе.

Анализирующее скрещивание. Разработанный Менделем метод гибридологического анализа позволяет выяснить генотип особи, скрытый в ее доминантном фенотипе. Имеется в нем рецессивный ген или оба гена доминантные? Иными словами, гетерозиготен он или гомозиготен по исследуемому признаку или группе признаков? Для этого скрещивают анализируемую особь с другой, имеющей рецессивный фенотип. Если анализируемая особь гомозиготна, то в потомстве расщепления не произойдет.
Р АА х аа
G А а
F1 Аа
Если же она гетерозиготна, то в потомстве произойдет расщепление на два фенотипа в соотношении 1:1.
Р Аа х аа
G А, а а, а
F1 Аа, аа
В случае если особь анализируется по двум парам признаков, результаты, в соответствии с третьим законом Менделя, оказываются аналогичными. Если она гомозиготна – потомство будет единообразным, если гетерозиготна – в потомстве произойдет расщепление в соотношении 1:1:1:1.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+