Наследование геновВ своих опытах Мендель изучил наследование семи пар признаков у душистого горошка. Позже многие другие ученые, исследуя закономерности наследования самых разнообразных признаков у животных и растений, подтвердили законы Менделя и признали их всеобщность. Вместе с тем обнаружились и некоторые отклонения. У гороха два признака – форма пыльцы и окраска цветов – оказались неотделимыми друг от друга. Это естественно, поскольку количество генов значительно превосходит количество хромосом. Гены, которые сосуществуют в одной хромосоме, наследуются вместе.

Предположим, что особь имеет два гена А и В в одной хромосоме и является гетерозиготной по этим генам. Тогда гомологичная хромосома будет содержать гены а и в. Гаметы такой особи будут не всех четырех возможных типов (в каждой по одному аллелю любого из генов), а только двух. Проведем анализирующее скрещивание:
Р АаВв х аавв
G АВ, ав ав
F1 АВав, авав
Две комбинации гамет обеспечат расщепление признака только на два фенотипа в соотношении 1:1 вместо ожидаемого расщепления на четыре фенотипа. Закономерности наследования генов, находящихся в одной хромосоме, тщательно изучены американским генетиком Т. Морганом и его учениками. Объектом их исследований была плодовая мушка дрозофила. Эта мушка характеризуется большой плодовитостью, необходимой для хорошей статистики, и коротким циклом развития. Если горох, изучавшийся Менделем, дает одно поколение в год, то у дрозофил за этот срок можно получить до 36 поколений. Кроме того, дрозофила имеет достаточно простой для анализа набор хромосом – всего четыре пары в диплоидном наборе.

Морган установил, что гены, локализованные в одной Хромосоме, оказываются сцепленными и не обнаруживают независимого распределения. Если скрещивалась мушка с серым телом и нормальными крыльями с особью, имеющей темное тело и зачаточные крылья, то первое поколение гибридов давало единообразие. Все мушки были серыми с нормальными крыльями, то есть оказались дигетерозиготными по двум парам аллелей. Далее проводилось анализирующее скрещивание самцов этих мух с самками, имеющими рецессивные признаки по этим аллелям (темное тело и нормальные крылья). В результате фенотип расщеплялся только на два в соотношении 1:1, обнаруживая сцепленность генов. Количество групп сцепленных генов оказалось равным числу пар гомологичных хромосом. Этот факт позволил Моргану предположить, что сцепление генов связано с нахождением их в одной хромосоме. Открытое Морганом явление сцепленного наследования генов, локализованных в одной хромосоме, получило название закона Моргана.

Позже обнаружился ряд фактов, совершенно не вписывавшихся ни в какие известные закономерности. Если из первого поколения гибридов дрозофилы для анализирующего скрещивания брали не самца, а самку, то потомство расщеплялось промежуточным образом. С одной стороны, появлялись четыре фенотипа, как и для генов, лежащих в разных хромосомах, с другой – особей с исходными комбинациями признаков оказалось примерно в пять раз больше (83%), чем особей с перекомбинированными признаками (17%) – серое тело и зачаточные крылья, темное тело и нормальные крылья. Это явно свидетельствовало о том, что родительские гены сцеплены и не могут свободно перекомбинироваться. Такое сцепление назвали неполным. Но каким же образом некоторой части сцепленных генов удалось разъединиться?

Вспомним мейоз. В профазе первого деления гомологичные хромосомы «пристегиваются» друг к другу и конъюгируют. В результате кроссинговера происходит обмен участками (перекрест), и сцепленные гены оказываются в разных хромосомах обнаружение Морганом неполного сцепления позволило предположить, что во время конъюгации происходит обмен идентичными участками гомологичных хромосом. Значительно позднее это предположение подтвердилось прямыми наблюдениями.

Почему же Морган сначала получил только результат, свидетельству- ющий о полном сцеплении генов? Оказалось, что для самцов дрозофилы изучавшегося им вида кроссинговер не характерен. Исследования показали, что процент особей с перекомбинированными признаками для каждой пары генов постоянен. Этот результат Моргана привел ученых к мысли о том, что гены представляют собой определенные, линейно расположенные участки хромосом. Очевидно, что если гены находятся на разных концах хромосомы, то любой перекрест приведет к их перекомбинации.

Если же они расположены рядом, то вероятность их разъединения в процессе кроссинговера суще- ственно уменьшается. Эта закономерность позволила для хорошо изученных групп организмов построить карты хромосом. На этих картах расстояние между генами указано в условных единицах – морганидах. Расстояние в 1 сантиморганид соответствует разъединению в 1% перекрестов. Так, по мере открытия закономерностей наследования и уточнения понятий – наследственный фактор, хромосома, ген – постепенно возникла современная хромосомная теория наследования.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+