Взаимоотношения членистоногих с вредными видами фитофагов и сорняков

 

Членистоногие и патогены. Многие виды членистоногих-фитофагов является источником распространения фитопатогенных микроорганизмов. Значительно меньше известно о полезную роль мелких форм беспозвоночных, питающихся пропагул грибов - возбудителей болезней сельскохозяйственных и лесных культур. В частности, некоторые виды фитосецеид могут питаться спорами грибов. Однако практических данных о роли членистоногих-микрофагов в снижении численности фитопатогенных организмов нет.

 

Членистоногие и сорняки. На сорняках питается огромное количество членистоногих. Теоретически любого специализированного фитофаг, повреждающий сорняки, можно использовать для регулирования их численности. Эффективность фитофагов как факторов, сдерживающих распространение сорняков, зависит от многих факторов. Среди них важное значение имеют особенности питания фитофаг. Наибольший вред сорняков наносят членистоногие, в которых активно питаются и личинки, и имаго на различных органах растений.

 

Установлено, что фитофаги, которые повреждают поверхность листа, больше угнетают растения, чем листогрызущих. Виды, выедают отверстия на поверхности листа, и минеры эффективнее, чем виды с сосущим и почесывая типом питания.

 

Перспективные в биологической защите растений членистоногие, которые повреждают генеративные органы сорняков.

 

На сегодня установлено параметры, определяющие возможность и эффективность применения того или иного членистоногого-фито-фага в снижении вредоносности определенного вида сорняков. Эти параметры объединены в три группы. Первая включает такие показатели как характер повреждений, усиление других биотических факторов, подавляющих растение, фенология повреждений, количество поколений, плодовитость, факторы смертности. Вторая группа характеризует меру спарености фитофаг и сорняков, возможность лабораторного разведения на искусственной питательной среде, потенциальную угрозу культурным растениям. Третья группа связана с оценкой эффективности фитофаг в различных климатических условиях.

 

В свое время было исследовано особенности биологии и изучены экологии членистоногих-фитофагов как потенциальных агентов биологического регулирования численности некоторых сорняков. Так, высокоэффективным фитофагов вьюнка полевого признан щитоноска Hypocassida subferruginea Schrnk. (Coleoptera, Cassidinae), осота розового - вид щитоноска - Cassida rubiginosa M?ll., Заразихи - мушку-фитомизу - Phytomyza orobanchia Kalt. (Diptera, Agromyzidae) и ряд других насекомых (Бровди, Зерова, Протопопова, 1983; Бровди, Слободянюк, 1983).

 

Для снижения вредоносности сорняков применяют только вы-сокоспециализовани виды членистоногих, переход которых на культурные растения полностью исключен.

 

Принципиально отличное применение в биологической защите растений членистоногих-фитофагов против местных (аборигенных) и заносных (интродуцированных) сорняков. Местные формы сорняков повреждаются фитофагами, которые являются хозяевами большого количества зоофагив, регулирующих их численность. В результате регулирующая роль фитофагов о местных форм сорняков не всегда предсказуема.

 

Заносных виды сорняков могут достаточно эффективно контролировать членистоногие, интродуцированные с родины сорняков, поскольку интро-дуцент-фитофаг в новых условиях нередко имеет активных зоофагив.

 

Накоплен определенный опыт применения членистоногих-фитофагов как против местных видов сорняков, так и против заносных. Широко как аборигенный фитофаг применяется минирующая муха-фитомиза Phytomyza orobanchia Kalt.). Личинки ее питаются недозрелых семян, тканями завязи и стебли заразихи, благодаря чему муха является эффективным регулятором размножения этой паразитической растения. Размножается фитомиза в условиях Средней Азии - в 5-6-ти, а в европейской части - в 2-3 поколениях. Эффективно применяют ее в Средней Азии. По мнению известного специалиста в области биологического метода защиты растений О.В. Ковалева, этому способствовало несколько факторов: прежде начальная высокая плотность сорняков в местах колонизации фитофаг, насыщения агроценозу естественной популяцией фитомизы, низкий уровень заражения ее паразитами. Расселяют диапаузуючих куколок на поля в мешках или специальных будках-фитомизариях из расчета 500 - 1000 пупариях на гектар. В итоге муха заселяет абсолютно все цветоносы, но в конце лета численность ее снижается из-за нехватки корма. Однако специалисты считают, что здесь регулирующую роль играют и паразитические перепончатокрылые, особенно хальцид семьи Tetrastichidae. Избавиться от паразитов на фитомизи можно только за массового размножения ее в лабораторных условиях.

 

Использование членистоногих-фитофагов против заносных видов сорняков во многих странах достаточно успешно. Классический пример - интродукция в Австралию из Аргентины кактусовой огневки - Cactoblastis cactorum Beg. для уничтожения опунции. Различные виды опунций, растущие в Западном полушарии, попав в Австралию, увидели чрезвычайно благоприятные условия для распространения. Один из видов опунций - Opuntia stricta Haw. до начала прошлого века колонизировала более 4 млн гектаров ценных сельскохозяйственных угодий. Проблему удалось решить, завезя 1925 всего 2750 яиц кактусовой огневки. Через пять лет численность фитофаг возросла настолько, что опунция начала гибнуть на больших площадях. Миллионы гектаров засоренных земель было возвращено сельскому хозяйству. Благодарные фермеры установили кактусовой вогнивци памятника.

 

В США, начиная с 40-х годов прошлого века, завезено около 30 видов фитофагов для ограничения вредоносности сорняков. Среди них 19 видов укоренились и успешно выполняют возложенную на них роль. Особенно успешно членистоногие подавляли заросли сорняков на лугах и пастбищах в западных и северо-западных штатах США и южных районах Канады, прежде всего - зверобоя, якорьков, осота, амброзии, некоторых видов кустарниковой растительности. Причем, в уничтожении зверобоя решающее значение имели жуки-листоеды из рода Chiysolina, якорьков - жуки-долгоносики - Microlarinus lypriformis [Voll, и M. lareynii J.-D., крестовник - чешуекрылые - Tyria jacobaeae L. В Украине значительное внимание уделяют биологическом защиты посевов от Амброз, завезенных из Северной Америки. В свое время ученые Зоологического института АН СССР получили сведения о более 300 видов насекомых и клещей, питающихся на амброзию, предоставленных американскими энтомологами. Среди багатоидних видов было отобрано узких олигофаги, трофическая специализация которых ограничена родом Ambrosia. Для опытов из Канады и США было завезено 20 видов насекомых и клещей. Работа по акклиматизации велась с амброзиевою совкой - Tarachidia candefacta Hubn. и с листоедов полосатым амброзиевим - Zygogramma sutura?s F.

 

Было подробно изучены биологические особенности этих видов насекомых, прежде всего - диапаузуючих фаз развития, сумму эффективных температур и т.п.. Однако эффективность амброзиевои огневки при этом оказалась низкой. Очевидно, основной причиной этого стало распространение вирусного заболевания фитофаг - гранулезы. Чуть успешнее акклиматизировался амброзийовий листоед на Северном Кавказе и Дальнем Востоке России. Листоед зимует в фазе имаго в почве на глубине 5-10 см. В апреле-мае жуки выходят из почвы - через две недели после появления всходов амброзии. Именно в это время, когда в сорняка развивается 1-2 пары настоящих листьев, листоед и уничтожает лестницы. Отметим: при достаточно невысокой плотности гербы-фага - 2050 особей на 1 м2, за густоты стояния сорняков 200-500 растений на 1 м2 полное уничтожение его завершается за 5-10 дней. В условиях Северного Кавказа листоед развивается в двух поколениях. Однако высокой эффективности в уничтожении амброзии с использованием амброзиевого листоедов тоже не достигнуто в связи с трудностями акклиматизации фитофаг.

 

Как показывает мировой опыт, из всех групп членистоногих ведущая роль в практике биометоду у насекомых. Подавляющее большинство эффективных гербифагив относится к жесткокрылых, меньше используются чешуекрылые, полужесткокрылых, двукрылые и трипсы. Эффективные, легко колонизируются, виды - листоеды и долгоносики, которых применяют в США, Канаде, некоторых других странах для ограничения вредоносности сорняков из родов Cardus, Cirsium, Hypericum, Senecio, Silybum.

 

Немало видов сорняков в Европу занесен из Северной Америки. Это разные виды Амброз, повилика, пасленов, щирица и других растений. Количество их год от года увеличивается, в связи с чем поиски эффективных средств защиты от них все более актуальными.

 

Членистоногие и вредные фитонематод. Немало видов членистоногих могут питаться фитонематод, ограничивая их численность. Содержанием цист ризношкирих фитонематод из рода Hetemdera питаются ногохвисткы - Collembola, сколопондреллы - Sympliylidae, многоножки из рода Lithobius, хищные Клиши из рода Pergamasus и другие, личинки жуков-сгафилинид. В специализированных хищников, питающихся нематодами, относят хищного клеща - Alliphis siculus, который может в течение минуты проглотить нематоду, вдвое превышающую себя.

 

Однако науке еще мало известно о взаимоотношениях различных групп членистоногих с вредными фитонематод. Это обусловлено определенными методическими трудностями, поскольку объекты изучения очень мелкие и живут в почве.

 

Членистоногие, вредные клещи и насекомые. Биологические взаимоотношения хищных членистоногих с их жертвами относительно просты. Если рассматривать их на уровне отдельных особей, то хищник или грызет жертву с помощью грызущих ротовых органов, или высасывает содержимое ее тела сосущими ротовыми органами.

 

У хищников наблюдается разный уровень кормовой специализации. Так, хищная кокцинелиды - Rodolia cadinalis M. питается исключительно желобчатым червчиком, что дает основания отнести ее к монофаги. Личинки мух-сирфиды питаются только тлями разных видов. Однако большинство хищников - полифаги. Для всех хищных членистоногих характерен непродолжительный контакт с жертвой и необходимость в процессе индивидуальной жизни использовать многих особей, как источника питания. По паразитических взаимоотношений между паразитом и хозяином устанавливается длительное связь. Конечно паразитический вид членистоного вполне завершает личиночный развитие в одной особи жертвы.

 

У паразитических членистоногих довольно сложные взаимоотношения со своими жертвами. Прежде всего, многие виды паразитов заражают и развиваются на жертвах, находящихся на определенных фазах развития. Так, представители многих групп перепончатокрылых, в частности виды из родов Trichogramme, Telenomus, Celonus, заражают яйца многих видов насекомых-фитофагов. Яйцееды могут различать зараженные яйца хозяина. Заразив яйцо, самка оставляет на его поверхности пахучую вещество, сигнализируя таким образом другим особям, что заражение уже произошло. Виды рода Trichogramma, Telenomus проходят все преимагиальни фазы развития в яйце жертвы. Причем, наблюдается высокая специализация яйцеедов по отдельным хозяев. Так, в юго-восточных районах стран СНГ яйцеед Telenomus laeviusculus Rtzb, паразитирующий на яйцах шелкопряда кольчатого, размножается синхронно с хозяином. Личинки теленомус развиваются летом в яйцах шелкопряда, где и перезимовывают. Вылет имаго происходит только следующим летом, за 15 дней до начала откладки яиц шелкопрядом. Паразиты рода Chelonus, в частности Ch. annulipes Wesmael, паразит яиц кукурузного мотылька, откладывает яйца в яйца хозяина, а развивается в личинке. Похожие взаимоотношения наблюдаются в паразита плодожорки яблонной - Ascogaster guadridentatus West. Этот паразит откладывает яйца в яйца плодожорки. Из яйца паразита со временем выходит личинка, которая проникает в эмбрион хозяина и впадает в диапаузу на 18-20 дней. Активное питание и развитие аскодастера совпадает с периодом, когда гусеница плодожорки достигает последнего возраста.

 

Немало видов членистоногих паразитируют на личиночных фазах развития жертвы. При этом их развитие может завершаться или в личинке, или продолжаться в куколке. Специализированные куколки паразиты весь жизненный путь до имаго проходят в куколке хозяина. Активным паразитом куколок листоверток является ихнеумонид Apechtis guadrdentatus Thomson. Зимует паразит в куколках дендрофильных листоверток. Вылет имаго начинается в середине мая и продолжается в течение месяца. Самки после спаривания откладывают яйца в мижсег-ментный промежутки куколки, в каждую куколку - одно яйцо. Там и происходит весь цикл развития паразита. На куколках листоверток садовых и других чешуекрылых паразитируют также всадники из родов Itop-lechis, Pimpla и другие, отдельные виды хальцид, в частности - Brachymeria intermedia Nees на куколках шелкопряда-недопаркы.

 

Изредка жертвами паразитов становятся взрослые фазы развития насекомых. их чаще поражают различные виды мух-тахини (Tachinidae) и мух-сар-кофагин (Sarcophagidae), правда, в основном ослабленных насекомых.

 

Основные разновидности хищничества и паразитизма рассмотрен в разделе 3.2. Здесь мы лишь конкретизируем некоторые понятия. Среди паразитов наблюдаются единичные и групповые формы. Для одиночных паразитов характерно развитие одной особи в теле жертвы. Одиночный паразитизм обычно наблюдается в больших по размерам тела насекомых из рядов двукрылых (семьи Tachinidae, Sarcophagidae) и перепончатокрылых (семьи Ichneumonidae, Bracanida?). По группового паразитизма в теле одной жертвы развивается несколько особей паразита. Такая форма паразитизма характерна для известного Бракониды - Apanteles glomeratus L., паразита белянок капустного и других. Высокая степень паразитизма сопровождается явлением полиэмбрионии, когда паразит откладывает в тело хозяина одно или несколько яиц, дающих начало сотням и тысячам особей. Такое размножение в фазе яйца чаще наблюдается у мелких форм паразитов, в частности - в хальцид (Chalcidodea). Так, у паразита яиц моли яблонной - Ageniaspis fuscicollis Daim, из одного яйца развивается более ста личинок.

 

Паразиты различаются и по степени паразитизма на фитофагов как первичные, вторичные и надпаразиты. Первичные паразиты развиваются на фитофагов, вторичные - на первичных паразитах. Изредка наблюдается паразитизм высших порядков. Явление вторичного паразитизма имеет важное значение в биологической защите растений, поскольку активность надпаразита можно свести на нет эффективность любого полезного зоофага.

 

В природе нередки случаи, когда паразит заражает жертву, уже зараженную паразитом того же вида. При этом явлении, что называется перезаражения, между личинками состоят конкурентные взаимоотношения, в результате которых одна из особей может погибнуть.

 

Множественный паразитизм характерный одновременным заражением хозяина двумя или несколькими различными видами паразитов. В таком случае складываются определенные взаимоотношения между паразитами, заканчивающиеся выживанием только одного вида, гибелью или выживанием обоих. Как пример первой ситуации И. А. Рубцов (1949) приводит отношения между паразитами мух-браконид Diachasma tryoni Cam. и Opius humils Silv. При одновременном заражении одной личинки хозяина второй паразит обычно погибает в результате повреждений, нанесенных челюстями личинок Diachasma.

 

Известны случаи, когда в гусеницу, зараженную тахини, откладывал яйцо ездок - ихнеумонид Pimpla inguisitor и оба паразиты погибали. Конечно различные виды паразитов, развивающихся в одной особи фитофаг, выживают тогда, когда последний большой по размеру.

 

Среди паразитических насекомых наблюдается явление ауто-или Адель-фопаразитизму. В этом случае паразит использует как хозяина особей своего вида и выкармливает на них часть потомства. Такое явление характерно для Encarsia formosa Cahan - паразита белокрылки тепличной - Trialeurodies vaporariorum Westwood. В тех случаях, когда численность белокрылки существенно уменьшается, самцы энкарзии развиваются как внутренние надпаразиты личинок самок своего вида.

 

В природных популяциях растительноядных клещей постоянно присутствует значительное количество членистоногих-зоофагив, которые нередко весьма эффективно сдерживают массовое размножение вредных видов. Однако в тех случаях, когда они благодаря благоприятным условиям развиваются особенно интенсивно, или когда на новую территорию попадают завозные виды фитофагов, практикуют активное применение паразитических и хищных членистоногих.

 

В биометод широко применяются некоторые виды рода Trichogramma, паразитирующих на яйцах различных чешуекрылых насекомых. Для этого в производственных биолабораториях размножают трихограммы еупроктидис - T. euproctidis Gir., обычную - T. evanescens West., желтую плодожеркову - T. cacoecia pallida Meyer и безсам-цевую - T. embryophagum Htg.

 

Важное значение в практике биометоду имеет также габробра-кон - Habrobracon hebetor Say - активный эктопаразитов многих видов совок, огневок и других чешуекрылых.

 

В условиях закрытого грунта используют различные виды членистоногих, в частности - хищного клеща фитосеулюса - Phytoseiulus persimilis Ath.-Henr. против паутинного клеща, золотоглазки - Chrysora carnea Steph. и галлиц афидимизу - Aphidoletes aphidimyza Rond. - Против тлей, среди паразитов - энкарзии - Encarsia fomosa Gah. - Против белокрылки тепличной.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+