Классификация и морфобиологические особенности паразитических и хищных членистоногих

 

Членистоногие - Artrhopoda - самый богатый виды тип животных. Специалисты считают, что к нему относится не менее 80% всех известных науке видов животного мира. Эти животные характеризуются билатерально симметрией, сегментацией тела, хитиновый покров, смешанной полостью тела, незамкнутой кровеносной системой, специфическими органами выделения.

 

Членистоногие широко распространены и играют важную роль в жизни природы. Среди них значительное количество видов являются паразитами и хищниками вредных форм фитофагов. Известны сотни видов членистоногих, питающихся сорняками. В естественных и искусственных ценозах они являются активными регуляторами численности остальных основных групп фитофагов. Отдельные виды членистоногих используют в биологической защите растений.

 

Тип членистоногих делят на три подтипа: зябродишни - Branchiala, хелицеры - Chelicerata и трахейнодишни - Tracheata.

 

С точки зрения биометоду интересные хелицеры и трахейнодишни. Основные таксонимични категории, которые представляют интерес для биометоду, приведены в табл. 13.

 

Среди хелицеровых особое значение имеет класс паукообразных, многие представители которого являются паразитами и хищниками вредителей сельскохозяйственных и лесных культур.

 

Форма тела у них разнообразна, покровы тела хитиновые, часто с многочисленными волосками.

 

Нервная система представляет собой брюшной нервный цепочку из ганглиями, узлы груди и брюшка слиты в единый нервный ганглий.

 

Органы зрения - в форме 1-6 пар простых глаз. Двое центральных глаз пауков способны различать форму и цвет предметов.

 

Органы пищеварения зависят от характера питания. Виды, которые питаются жидкой пищей, имеют передний отдел с мышечной гортанью и пищеводом. Средний отдел кишечника выстлан железистым эпителием, имеет слепые выросты. Здесь происходят основные процессы пищеварения и всасывания пищи.

 

Органы дыхания у них в виде легочных мешков или трахей. В некоторых случаях одновременно являются оба эти образования.

 

Кровеносная система паукообразных состоит из мышечного пульсирующего сердца и сосудов, ИДО отходят от него. Кровь к сердцу возвращается лакунами. У клещей кровеносные сосуды частично редуцированы, а у некоторых групп нет сердца.

 

Органы выделения могут быть в виде метанефридиальних органов и одновременно - мальпигийових сосудов.

 

Паукообразные раздельнополые. Яичники самок и семенники самцов лежат в брюшке. Яйцеводе у самки и семяпроводы сливаются в одну пролив и открываются снизу брюшка.

 

Оплодотворение происходит в половых путях самки. Подавляющее большинство видов откладывают яйца, для некоторых характерно живона-рождении.

 

Класс паукообразных включает пауков и клещей.

 

Для пауков характерно, что их тело состоит из головогруди и брюшка. Хелицеры с двумя члениками, конечный членик имеет вид изогнутого коготка. В хелицеры размещена ядовитая железа. Педипальпы имеют вид членистых щупалец. Во всех пауков по четыре пары ходильных ног. На конце брюшка содержатся паутинные бородавки с отверстиями для выхода белкового секрета, быстро загустевает на воздухе в виде паутины.

 

Подавляющее большинство пауков-зоофагив принадлежит к подотряду аранеоморфних - Aruneomorphae. Все представители этого подряда должны хелицеры, направленные вниз, а их крючки - внутрь. Передняя пара органов дыхания - легкие, задняя - трахеи. Подряд включает много видов пауков, которые сгруппированы в 53 семьи, среди которых важнейшие: пауки-тенетники - Theridiidae, линифии - Linyphiidae, паву-ки-колопрядникы - Araneidae, пауки-волки - Lycsidae и некоторые другие.

 

Паукам характерны сложные поведенческие реакции, связанные с добыванием пищи и взаимоотношениями полов. Специалисты-этологи считают, что сложные формы поведения самца направлены на преодоление хищнических инстинктов самки. У некоторых видов самец спаривается только с только перелинял самкой, у которой мягкие покровы, и которая в связи с этим не может питаться.

 

Самки пауков откладывают яйца через несколько дней или недель после спаривания. Кладку она размещает в коконе из паутины. Количество коконов, которые сплетает при этом, разная, от одного - к нескольким. Количество яиц в них - от 5-10 до нескольких сотен. Чаще самки охраняют коконы. После выхода молодежи самка о ней заботится. Однако в некоторых случаях молодые пауки залезают на тело матери и запишаються там, пока не перелиняють. В этом случае самка защищает молодежь от врагов, распознавая свое потомство с помощью педипальп. Пауков других видов такого же размера она отгоняет или убивает.

 

У большинства пауков первой линьки происходит в яйце. Молодые павученята после выхода из яиц держатся вместе, а с течением времени расходятся. Молодые особи забираются на повышенные предметы и, подняв конец брюшка, выпускают паутинную нить, что подхватывается потоком воздуха и переносится на значительные расстояния. Расселившись, молодые пауки ведут такой же образ жизни, как и взрослые особи.

 

Продолжительность жизни пауков весьма различна. Цикл развития у большинства видов заканчивается в течение года. Зимуют обычно яйца в коконе или молодежь. Половая зрелость наступает в конце лета, а после откладывания яиц пауки погибают.

 

Второй большой ряд класса паукообразных - клещи. Это мелкие паукообразные длиной от долей миллиметра до двух сантиметров и больше. Для большинства клещей характерно слияние сегментов тела. Клещи, питающиеся жидкой пищей, имеют хелицеры и педипальпы, вытянутые в колюще-сосущий хоботок. У видов, питающихся твердой пищей, хелицеры зубчатые и приспособлены для измельчения твердого субстрата. Дышат клещи с помощью трахей или через кожные покровы. Постэмбриональный развитие их происходит с метаморфозом. Из яиц выходит личинка, похожая на взрослых особей, но с тремя парами ног и со временем превращается в нимфу с четырьмя парами ног и недоразвитыми половыми органами. Нимфа развивается во взрослого клеща. Среди клещей значительное количество семей включает активных зоофагив. Это семьи фитосеид, анистид, червонотилок, хейлетид, Стиг-меид, бделид, гемисаркоптид и некоторые другие.

 

Они объединяют трахейнодишних членистоногих с разделением тела на голову, грудь и брюшко. Председатель несет одну пару антенн, пару глаз и рот с тремя парами челюстных приложений. Грудь состоит из трех сегментов, каждый из которых имеет пару конечностей. Подавляющее большинство насекомых на втором и третьем сегментах груди есть крылья. Брюшко состоит из 6-12 сегментов. Покровы насекомых из однослойного эпителия (гиподермы) и хитиновой кутикулы.

 

Нервная система их состоит из надгортанных и окучивают ного ганглиев, соединенных навкологортанним нервным кольцом. От окучивание ганглия снизу вдоль брюшка тянется цепочка парных нервных узлов, соединенных нервными тяжами. Нервные узлы соединены с различными органами.

 

Органы зрения - сложные и простые глаза. Сложные глаза состоят из многих, иногда - 20 и более тысяч отдельных глаз (омматидиив). Органы обоняния расположены на антеннах.

 

Пищеварительная насекомых состоит из пищеварительного канала, разделенного на передний, средний и задний отделы. К переднему отделу входят ротовая полость, гортань и пищевод. Пищеварения и всасывания пищи происходит в средней кишке.

 

Личинки многих ендопаразитичних насекомых в младших возрастах всасывают питательные вещества непосредственно через кожные покровы. Для личинок паразитических видов жуков и мух характерно обычное пероральное питание содержанием полости жертвы. При этом паразиты используют ротовые органы, испытывающих соответствующей дифференциации течение роста.

 

Продукты разложения, как правило, локализованы в организме паразита. Так, у личинок ендопаразитичних перепончатокрылых средняя и задняя кишка разобщены. Соединенные эти отделы только в фазе передля-лечкы, что обеспечивает освобождение от экскрементов (мекония).

 

Органами выделения насекомых есть мальпигийови сосуды.

 

Дышат насекомые с помощью системы трахей, пронизывающих все органы и ткани. Специфическое строение дыхательной системы личинок паразитических насекомых. Дыхательная система личинок первого возраста перепончатокрылых, ведущие ендопаразигичний образ жизни, конечно апнейстична (не имеют дихалець), реже - метапней-соприкасающаяся (есть одна пара дихалець на одном из последних сегментов тела). У личинок последнего возраста дыхательная система перипнейстична, то есть - имеет несколько пар дихалець.

 

Эктопаразиты дышат атмосферным воздухом через дыхальца. В эндопаразитов личинки первого возраста находятся в жидкой среде и могут использовать кислород, растворенный в гемолимфе хозяина, через покровы, особенно интенсивно - у хвостового пузыря, ицо облегчает газообмен и всасывает питательные вещества.

 

Во многих случаях дыхание атмосферным воздухом осуществляется с помощью специальных приспособлений, обеспечивающих контакт с окружающей средой. Для ентопаразитичних личинок двукрылых уже при вылупления из яйца характерна метапнейстична система дыхания, и уже в одном из младших возрастов у них появляется контакт дыхательной системы с атмосферным воздухом. Большинство личинок тахини, саркофагин, ряда других семей ендопаразитичних двукрылых дышат атмосферным воздухом, устраивая отверстия в покровах хозяина, или присоединяясь к его трахейной системы с помощью воронкообразной устройства, создаваемого хозяином под действием паразита в месте проникновения в него личинки паразита.

 

Кровеносная система незамкнутую. Вдоль спины в полости брюшка тянется длинная трубка, состоящая из ряда пульсирующих камер (или сердец). В грудном отделе сердце продолжается большой сосуд или аортой, по которой кровь поступает в полость тела, омывая все органы.

 

Насекомые раздельнополые. У самцов в брюшке расположены парные семенники, от которых отходят семяпроводы, соединены в нечетный семявыносящего канал. Яичники имеют вид пучка трубочек. Они открываются в четные яйцеводе, соединенные в единую влагалище, открывающуюся наружу. При спаривании семья вводится самцом в случную сумку самки, после чего поступает во влагалище, где встречаются мужские и женские половые клетки.

 

Развиваются насекомые без преобразования (прямое развитие), или преобразованиями, может быть полными и неполными. Прямое развитие характерно для низших свободноживущих насекомых. У насекомых с неполным превращением из яиц выходят личинки, морфологически похожие на имаго, но меньше по размеру, с зачаточными крыльями, недоразвитыми половыми органами. Такие личинки несколько раз линяют и формируются у взрослых особей. Такой тип развития присущ представителям ряда рядов насекомых, среди которых немало паразитических и хищных форм. Это - полужесткокрылых, сетчатокрылые, пухирчастоноги, верблюдица.

 

У насекомых с полным превращением из яиц выходит червеобразная личинка, которая после ряда линек превращается в куколку, а куколка - на имаго.

 

Большинство паразитических и хищных насекомых размножается гомоге-технически, то есть с участием самцов и самок. Среди некоторых групп встречается партеногенез - организм развивается из неоплодотворенной яйца. Партеногенез, в частности, присущ паразитических перепончатокрылых в ряде модификаций: арренотокии, телитокии, Дейта-ротокии (амфитокия) и полиэмбрионии. Аренотокия, или формирование самцов с неоплодотворенных яиц, распространена особенно широко. Те-литокия, или формирование самок без оплодотворения, встречается реже. Аренотокию и телитокию можно обнаружить в географически изолированных рас одного и того же вида, в данном случае явление называется географическим партеногенезом Как пример - безсам-цева трихограмма, размножающийся по типу телитокии в Европе и по типу аренотокии - в Северной Америке.

 

Дейтеротокия - формирование особей обоих полов без оплодотворения наблюдается среди паразитических перепончатокрылых спорадически. Этот вариант партогенезом проявляется в форме спаногинии или спа-нандрии. При спаногинии самки размножаются по типу телитокии, производят не только женское потомство, но и определенное количество самцов, сопровождается уменьшением количества самок. Это характерно для трихограммы безсамцевои, трихограммы напивдимчастои и других видов. При спанандрии неоплодотворенная аренотокична самка дает вместо потомства, состоящий из самцов, часть самок, вследствие чего в популяции уменьшается количество первых. Такое явление свойственно габробракону - Habrobracon hebetor Say. (Braconidae) и другим паразитических перепончатокрылых. Развитие дейгеротокии обычно связан с влиянием на самку экстремальным факторам среды. Появление самцов в потомстве телитокичних самок также возможна под влиянием резко изменившимся условиям среды.

 

Полиэмбриония свойственна некоторым видам паразитических перепончатокрылых и характеризуется возрождением из каждого яйца нескольких эмбрионов. Количество зародышей, сформированных в одном яйце, варьирует от 2 до 3 тысяч.

 

Яйца энтомофагов разные по размеру, форме и откладываются в различных местах. Размер их колеблется от сотых долей миллиметра у паразитических яйцеедов до 5 мм в крупных хищных насекомых. Форма яиц и место их откладывания хищными насекомыми - как в фитофагов. Значительно разнообразнее формы и места откладки яиц у паразитических насекомых. Среди них энтомологи выделят такие характерные типы: удлиненно-овальные, грушевидные, остроконечные, стебельчасти и с ножкой (Бондаренко, 1979).

 

Удлиненно-овальный тип (рис 50, а) наиболее характерен для большинства семей отряда перепончатокрылых, отсюда и его второе название - гименоптероидний. Чаще всего они встречаются у представителей семьи ихнеумонид. К этому же типу относятся и яйца отряду двукрылых: галлиц, дзюрчалок, тахини и других.

 

Грушевидная форма яиц характерна для двукрылых - акро-церид. Яйца этого типа темной окраски с округлым колпачком, на конце которого выходит личинка. Ихнеумониды, бракониды и некоторые хальцид с преимущественно длинным яйцекладом формируют яйца заостренного типа (рис. 50, б). Для пухироноснои личинки характерно цилиндрическое, хорошо сег-ментоване тело. Пузырь является хвостовым выступлением задней кишки, что в процессе онтогенеза втягивается внутрь тела и образует задний отдел кишечника. Пухироносна личинка бывает в браконид (рис. 51. 6), ихнеумонид и енциртид, а также в некоторых двукрылых.

 

Хвостатая личинка характеризуется наличием на конце тела долгого хвостоподибного придатка. Функциями его является разрушение яйца во время вылупления, поглощение питательных веществ из гемолимфы. Этот тип личинки распространен среди эндопаразитов ряда семей перепончатокрылых насекомых (рис. 51.4, 5.)

 

Енциртоидним личинкам насекомых свойственны стеблисти яйца с аэро-скопические пластинкой (рис. 51.7).

 

Личинки эктопаразитов всех возрастов имеют сходное строение. В эндопаразитов различия в строении тела весьма существенные. Большая голова и верхние челюсти исчезают у личинки после первой линьки. Хвост у личинок хвостатого типа среднего и старшего возраста редуцируется. В пухироноснои личинки хвостовой пузырь становится все более четким и лишь в последнем возрасте втягивается в тело.

 

Дыхательная система у личинок первого возраста в ендопаразитичних перепончатокрылых обычно апнейстична, т.е. не имеет дихалець, реже - метапнейстична, с одной парой дихалець на одном из последних сегментов тела. У личинок последнего возраста ендопаразитичних перепончатокрылых дыхательная система перипнейстична, с одной парой дихалець на груди и 4-8-ю парами на брюшке. Наружные паразиты дышат атмосферным воздухом через трахейную систему. Эндопаразиты могут получать кислород, растворенный в гемолимфе хозяина, с помощью кожаной дыхания и дыхание через специальные выросты. Кожаная дыхания распространено среди хвостатых личинок первого возраста. В пухироносних личинок кислород из гемолимфы хозяина может поступать около хвостового пузыря, что увеличивает поверхность покровов.

 

Личинки эндопаразитов енцертоидного типа дышат атмосферным воздухом с помощью стебли с аероскопичною пластинкой Личинки первого возраста этого типа относятся к метагинейстичних. Остатки хориона задерживаются на анальном конце тела личинки и через аероскопичну пластинку в дыхальца поступает воздух. Связь личинки с яйцом сохраняется до последнего возраста. Личинка последнего возраста становится перипнейстичною. Едопаразитични личинки двукрылых имеют метапнейстичну трахейную систему. Дышат они через отверстия в покровах хозяина или через его трахейную систему. В обоих случаях дыхальца личинки прикрепляются к дыхательного отверстия с помощью специального воронкообразной приспособления. Личинки паразитических насекомых обычно окукливаются в остатках тела жертвы. Нередко окукливания происходит в коконе или пупарии хозяина, а также вблизи мест его проживания.

 

Имагиальни фазы паразитических и хищных членистоногих требуют дополнительного питания. Часто его наличием определяется величина гонад у самок. Многим видам паразитических перепончатокрылых для реализации потенциальной плодовитости необходимы достаточные питательные ресурсы. Такие виды называются синовигеннимы. Они характерны тем, что оогенез у них непрерывный течение жизни взрослых самок. Именно они нуждаются в дополнительном питании. Источником дополнительного питания для паразитов есть нектар цветов и екстрафлоральних нектарники, пыльца растений, падь или медвяная роса, гемолимфа насекомых.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+