Характеристика основных групп грибов, используемых в биометоде

 

Представители класса хитридиомицетив содержат энтомопатогенных виды грибов. В семье хитридиевих значительный интерес представляют виды рода Coelomomucidium, паразитирующих на различных видах водных беспозвоночных, прежде всего на двукрылых насекомых. Типичный представитель рода - Coelomomucidium simulii. Гриб образует спорангии с несколькими сотнями зооспор. Зооспоры размером 6x8 мкм, имеют по одному жгутики, длина которого 16 мкм. Зооспоры из тела хозяина попадают в воду, где остаются активными в течение нескольких часов и способны заражать личинок. В пораженных личинках можно обнаружить помутнение тела, которое впоследствии становится розовым. В период обострения болезни пораженные клетки жирового тела разрушаются и пропагул гриба попадают в гемолимфы.

 

Активные ентомопатогены обнаружены также в семьях целомоциевих и катанариевих. К целомоциевих принадлежит род Coelomomyces, включающий более 40 видов специализированных патогенов водных насекомых и других беспозвоночных.

 

Виды этого рода характеризуются большими спорангиями с толстой двойной оболочкой диаметром до 100 мкм. Спорангии окрашены в коричневые тона и имеют углубления, придающие им своеобразной формы. Некоторые грибы, в частности Coelomomyces psorophorae, имеют сложный цикл развития, проходя определенные стадии в теле промежуточного хозяина.

 

Гриб Catenaria angiiillulae (семья Catenariaceae) может паразитировать на личинках картофельной нематоды и составляет в связи практический интерес. Вегетативное тело гриба - талом, имеет удлиненную форму, одетое в оболочку из хитина и формирует ризоиды, погруженные в субстрат.

 

Талом в виде цилиндрических гиф, до 100 мкм в длину, зооспорангии грушевидные, размером 25-36 х 38-71 мкм. Зооспоры суженные к переднему концу, с многочисленными каплями жира, диаметром 6-8 мкм. Споры, находящихся в состоянии покоя - светло-коричневые, толстостенные, шаровидные, размером 21-24 мкм. Гриб культивируется на простых питательных средах и при искусственном применение может снижать численность цист картофельной нематоды на 90% и более (рис. 20).

 

Грибы, принадлежащие к классу оомицеты (Oomycetes), имеют хорошо развитый внеклеточный мицелий. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с двумя жгутиками. Половой процесс - оогамия. Класс содержит несколько рядов, представители которых могут паразитировать на простейших, ракообразных, коловратки, губках. В классе зигомицетив (Zygomycetes) особый интерес для биологической защиты растений составляет ряд ентомофторових грибов, почти все представители которого - паразиты членистоногих-фитофагов. Внутри тела жертвы мицелий ентомофторових грибов распадается на гифальни тела имеют неправильную форму и разные размеры. Рост гриба продолжается до полного разрушения внутренних органов насекомые и заполнения полости тела грибными элементами, которые могут находиться в разных частях насекомого.

 

Смерть насекомых наступает вследствие нарушения кровообращения, а также действия токсинов и ферментов, выделяемых грибом.

 

С брюшной стороны насекомых, погибших вырастают корневидных образования - ризоиды. их образования свойственно грибам из родов Entomophthora, Entomophaga, Pandora, имеющих разветвленные кони-диеносци. Для других видов грибов характерно прикрепления насекомых к субстрату хоботком.

 

Насекомые, погибших от разных видов этой группы грибов, имеют разные; симптомы заболевания (рис 21).

 

Важной особенностью ентомофторових грибов является отстрел зрелых конидий на расстояние, в тысячи раз превышает их размеры. Конидии ентомофторових грибов имеют существенные вариации по размерам и форме, могут оставаться жизнеспособными непродолжительное время - в пределах 72 часов. Во многих ентомофторових фибив являются споры, что находятся в состоянии покоя, обеспечивающих сохранение вида в неблагоприятных условиях. Они образуются из гифаль-ных телец половым или неполовым способом. Споры, возникшие в результате неполового процесса, называются азигоспорамы, а половым - зигоспорамы (рис. 23, 24).

 

У большинства спорам в состоянии покоя поверхность оболочки гладкая, в некоторых - бородавчатая, складчатая, с шипами. Внутреннее содержание спор богатый на жиры. В искусственных условиях споры, находящиеся в состоянии покоя очень плохо прорастают. В литературе имеются данные о влиянии на прорастание спор ентомофторових грибов в состоянии покоя различных химических и физических факторов, которые в некоторых случаях позволяют повысить процент прорастания спор.

 

Ентомофторови грибы в природе способны вызвать спонтанные эпизоотии, резко сокращают численность вредных видов насекомых и клещей. Эти грибы распространены во всем мире. Отечественные исследователи обнаружили около ЗО видов грибов, паразитирующих на насекомых. В США зарегистрировано более 50 видов ентомофторових грибов. Проводятся исследования и в других странах.

 

Ентомофторови грибы поражают значительное количество видов насекомых из 15 рядов. Кроме того, среди них известные паразиты клещей, многоножек, пауков, а также некоторых видов нематод. Сейчас ведется значительная работа по культивирования ентомофторових грибов и изучение их применения для защиты от членистоногих вредителей.

 

Среди наиболее изученных видов ентомофторових фибив - Pandora neoaphidis (Entomophthora aphidis), что имеет овально-эллиптические конидии с другом суженным концом, размером 21 X 11 мкм. Конидиеносцы у них разветвленные, гифальни тела состоят из длинных или коротких, иногда разветвленных частей. Гифы образуют ризоиды, плотно прикрепляют тело насекомых к растениям. Споры в состоянии покоя находятся изредка и имеют шарообразную форму размером 25-30 мкм.

 

Класс трихомицетив (Trichomycetes) представлен видами, характеризуются основном мицелием, не ветвится, имеет целлюлозную оболочку. Гифы у одних видов без перегородок, у других - многоклеточные.

 

Бесполое размножение у них осуществляется многоядерными конидиями, способными к быстрому прорастанию, или одноядерный-ми микроконидии в состоянии покоя. Половой процесс сопровождается слиянием двух протопластов, отделившихся в нити, или противоположных клеток параллельно расположенных ниток. Развиваются грибы преимущественно в пищеварительном тракте, или на покровах беспозвоночных, живущих в водной среде.

 

Аскомицетов, или сумчатые грибы (Ascomycetes), один из крупнейших классов грибов. К этому классу относятся некоторые специализированные патогены насекомых. Грибы, принадлежащие к классу сумчатых, разнообразны по строению.

 

Главным признаком, объединяющим их, является образование в результате полового процесса сумок (аскив) - одноклеточных структур, содержащих определенное количество аскоспор, конечно равную 8. Сумки образуются непосредственно из зиготы, или аскогенних гифах, развивающихся из зиготы. Половой процесс у аскомицетов - плазмогамия, гетерогамия, партеногамия, соматогамия, Автогамия. Мицелий разветвленный, состоит из многоядерных или одноядерных клеток.

 

Мицелий некоторых аскомицетов может распадаться на отдельные клетки или почковаться.

 

Высокоспециализированные паразиты насекомых из ряда Laboulbemiales имеют редуцированный мицелий, а их тело состоит из настоящей ткани.

 

В цикле развития аскомицетов существенную роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения (конидии) образуются на гаплоидному мицелии, преимущественно экзогенно, на конидии-носке различного строения. Конидиеносцы могут образовываться одиночно на мицелии, соединяться в пучки (коремии) или подушечки (спо-родохии), развивающихся на поверхности сплетения гиф (ложа) или внутри шаровидных или грушевидной споровмистилищ с отверстиями на поверхности (пикниды). Среди сумчатых грибов энтомопатогенных виды представлены в рядах Eurotiales, Hypocreales, Clavicipitales, Laboulbeniales, Myriangiales.

 

Энтомопатогенных виды грибов двух четных рядов потеряли сумчатые стадии и конидиального спороношения стало единственной формой размножения. В связи с этим эти ряды рассматривают в пределах класса дейтеромицеты, или несовершенных грибов.

 

Среди клавицепсових грибов наибольший интерес имеет род Cordyceps из семьи Clavicipitaceae. Для грибов этого рода характерно образование склероции внутри тела пораженной насекомые с последующим развитием стромы и части, где расположены перитеции многоклеточных спор. Строма и эта часть ярко окрашены. Некоторые виды рода Cordyceps имеют конидиального стадии, включенных в нескольких родов несовершенных грибов (Paecilomyces, Cephalosporium, Sporotrichum, Hirsuteila).

 

Распространенным и глубоко специализированным видом считается Cordyceps militaris. Гриб поражает чешуекрылых и двукрылых насекомых. Стромы гриба булавовидные, изредка разветвленные, сжатые или цилиндрические, часто с продольным желобком, 0,8-7 мм высотой, 2-6 мм шириной в верхней части, оранжевые, неравные в верхней части от выступающих вершин перитециив, с ножкой 1,5 - 3 мм толщиной, с центральным стержнем верхней аскоген-ной ткани, состоящий из продольных параллельных или несколько переплетенных бесцветных гиф.

 

Перитеции яйцевидные, 500-720 х 300-480 мкм, с оболочкой 20 мкм толщиной. Сумки вузькоцилиндрични, 300-500 х 3,5-5 мкм. Споры нитевидные, со многими перегородками, распадаются после освобождения из сумки на одноклеточные членики, величиной 2-4,5 х 1-1,5 мкм (рис. 25).

 

Изучение патогенности и способа проникновения С. militaris в тело двух видов чешуекрылых насекомых, шелкопряда тутового и моли ВОЩИННЫЙ большой, показало, что конидиеспоры патогенные при проникновении в полость тела через наружные покровы. Пройдя слой гемоцитов, гифы пронизывают жировое тело, мышцы, распространяются через всю полость тела насекомого и выходят на поверхность. Смерть ее наступает вследствие распространения гриба в тканях тела и действия токсичных метаболитов.

 

Грибы порядке Myriangia / es имеют поверхностный, разветвленный, септований и окрашенный мицелий. Плодовое тело - подушко-или кироч-коподибна строма, хорошо дифференцирована на темный верхний, периферический слой и внутренний, светлый. Сумки образуются одиночно в каждой локула, имеют шаровидную или широкоовальные форму. Грибы рода Myriangium (семья Myriangiaceae) играют важную роль в подавлении вспышек массового размножения щитовок. Неоднократно выделялся гриб Myriangium dyriaei, образующей округлые сумки размером 35-50 мкм с толстой бесцветной оболочкой, 8-споровые. Споры удлиненно-эллиптические поперечно и продольно септовани, сжатые около средней перепонки, с 7-8 поперечными и 1-3 продольными перегородками, почти бесцветные, размером 25-36 х 12-14 мкм. Мириангильни грибы изучено недостаточно.

 

К классу базидиомицетов (Basidiomycetes) относятся грибы, характеризующиеся наличием базидий, на которых формируются базы-диоспоры. Базидии бывают одноклеточные, либо разделены поперечными перегородками. К базидиомицетов относятся более 30 видов грибов. Для биологической защиты от сорняков определенный интерес представляют высокоспециализированные фитопатогены, в частности представители семейства пукциниевих - Риссипиасеае (ряд головневые - Ustilaginales). В США находят применение возбудители ржавчины Puccinia chondrillina для защиты от сорняков хондрила и Uromyces rumicis - для защиты от осотових сорняков на пастбищах.

 

Класс дейтеромицеты или несовершенных грибов объединяет грибы с септованим мицелием, жизненный цикл которых обычно происходит в гаплоидные стадии, без изменения ядерных фаз. Половые стадии в этих грибов отсутствуют и они размножаются исключительно бесполым путем - конидиями. Лишь немногие Фиби встречаются в виде стерильного мицелия или образуют склероции. В отличие от других классов грибов, представители которых имеют общее происхождение, в этом классе собраны виды, имеющие связи с различными группами аскомицетов и базидиомицетов.

 

Вегетативное тело дейтеромицеты - хорошо развитый, разветвленный, гаплоидный мицелий, состоящий, как правило, с многоядерных клеток. Мицелий имеет септы, в основном с простыми спорами, как в аскомицетов. Можно предположить, что изучение ультраструктуры несовершенных грибов позволит выявить у некоторых видов септы, характерные для базидиомицетов.

 

В дейтеромицеты существуют различные типа агрегаций Конидиеносцы в виде единичных форм, ложа, спородохий, корсмий, пикнид. Конидии бывают разнообразными по строению и характеру образования.

 

На основе строения конидиального аппарата несовершенные грибы разделяют на три ряда: Hyphomycetales, Melanconiales, Sphaeropsidales.

 

Среди гифомицетальних грибов две семьи, представители которых относятся к особо важным для биометоду энтомо-и акарипатоген-ных видов. Одна из них - семья Мопи / иасеае, или Mucedinaceae, охватывает около 200 родов и более 1500 видов, среди которых значительное количество глибокоспециализованих паразитов насекомых. Сюда же относятся и «хищные» грибы, которые используют для питания нематод, в том числе фитонематод, коловраток, простейших и других беспозвоночных.

 

Конидии грибов рода возникают или на коротких конидии-носке, мало отличающиеся от гиф вегетативного мицелия, или четко дифференцированных, простых или разветвленных.

 

Конидии могут возникать на Конидиеносцы сверху, по бокам, на фиалидах, в свою очередь расположенных на Метула и раме.

 

Большинство гифальних энтомопатогенных грибов может расти и развиваться на субстратах животного и растительного происхождения.

 

В семье монилиевих особый интерес представляют виды родов Cephalosporium (Verticillium), Aspergillus, Paecilomyces, Beauveria, Metarhirium.

 

Гриб Cephalosporium (Verticillium lecanii) играет важную роль в природе, как регулятор численности ложных щитовок, кокцид, тлей и некоторых других групп насекомых. Он находит широкое применение в биологической защите от белокрылки оранжерейной и тлей в условиях закрытого грунта.

 

Гриб образует длинные гифы шириной 1,5-2,5 мкм, несущие Конидиеносцы длиной 12-24 мкм и шириной 1,2-1,5 мкм вблизи основания. Конидиеносцы сверху заостренные, простые или разветвленные. Конидии собраны в склеенные слизью шаровидные головки. Конидии бесцветные, овальные с закругленными концами, размером 2,5-4 х 0,75 - 1,5 мкм.

 

Заражение происходит через ротовое отверстие. Споры прорастают в кишечном тракте, образуют мицелий, пронизывающий стенки кишечника и образует в полости тела конидии, которые разносятся течением гемолимфы по всему телу (рис. 26, 27).

 

Виды рода аспергилус (Aspergillus) характеризуются несептова-ными и неразветвленными Конидиеносцы с характерным вздутием на концах в виде пузыря, на поверхности которого плотным слоем расположены цилиндрические клетки - стеригм, несущие цепочку конидий. Грибы этого рода не являются специализированными паразитами, они преимущественно поражают насекомых при высокой влажности и повышенной температуры. Наиболее распространены Aspergillus flavus. Паразитирует гриб на многих видах насекомых из отряда прямокрылых, полужесткокрылых, чешуекрылых, равнокрылых, а также на различных видах клещей, однако не применяется в защите растений, поскольку может повлечь дерматомикозы у человека и некоторых домашних животных.

 

Грибы рода Paecilomyces включают энтомопатогенных виды, характеризующиеся короткими фиалидамы, которые заканчиваются длинными тонкими нитями, несущие конидии. Эти нити преимущественно изогнутые или наклонены к главной оси. Фиалиды расположены по-разному: часть в кольцах или в разветвленных системах, напоминающие P?nicillium, часть сидит на коротких веточках, возникшие с плодоносящих гиф.

 

Конидии в цепочках иногда слипаются в шарики. Колонии белые, бледные или темно-коричневые, иногда с зеленоватым оттенком. Распространенный в этой семье гриб Paecilomyces farinosus, паразитирующий на многих видах насекомых из рядов полужесткокрылых, равнокрылых, жесткокрылых, перепончатокрылых, двукрылых, чешуекрылых и представителях паукообразных.

 

Конидии гриба широкоелип-тических или веретенообразные, гладкие, величиной 2-3 х 1 - 1,8 мкм, в достаточно коротких цепочках (около 90 мкм), обычно разбросаны или запутанные, но иногда образуют неправильной формы колонки (рис. 28). Перед прорастанием конидии приобретают округлую формы. На пораженных насекомых образуются ветвистые вырасти Конидиеносцы - коремии. Внутри тела насекомого гриб локализуется в гемолимфе.

 

Гриба легко культивировать на различных питательных средах, в том числе - на сусло-агаре, среде Чапека.

 

Грибы рода Beauveria имеют разветвленный, септований белый, или окрашенный мицелий. Поверхность колонии может быть пушистой или порошкообразным. Кодиеносци конечно собраны во влажные, конидии появляются базипетально на


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+