В процессах жизнедеятельности зрелой клетки только часть генетической информации, записанной в ДНК хроматина, реализуется при транскрипции в виде переписанных копий различных РНК. Участки неактивной (репрессированной) ДНК входят в состав глобулярных нуклеосом хроматина, а активной - в состав мижнуклеосомних фрагментов - развернутых линейных нуклеосом.

 

Элементарную структурную единицу транскрипции в прокариот и эу-Кариота обычно называют транскриптоном. Иногда транскриптоны называются также оперона. Длина транскриптонив варьируется от 300 до 108 нуклеотидов (последняя цифра характерна для эукариот, у которых размеры транскриптонив намного больше, чем у прокариот). Отдельные участки транскриптонив выполняют различную функцию: одни являются информативными, то есть несут информацию о структуре полипептида или нематричних РНК (рРНК, тРНК), другие - неинформативные, не содержащие генетической информации. Особенно значительна неинформативная часть в еукарио-тов. Участки структурных генов, несущих информацию о составе полипептидов, называют экзонов, а неинформативные участки - интроны.

 

В последние годы в ДНК хромосом найдены подвижные участки, получивших название мобильных генов или транспозонов, которые могут передвигаться вдоль полинуклеотидной цепи. Перемещение (миграцию) транспозонов объясняют механизмом обратной транскрипции (см. ниже), то есть сначала происходит образование транскрипта мобильного гена (транспозонов), который затем используется как матрица для встраивания ДНК-копий в другой части хромосом. Функцию этих прыгающих генов еще полностью не выяснено. Считают, что они могут приводить к изменению в участках ДНК, рядом с которыми они встраиваются. Например, вклиниваясь рядом с онкоген (участком ДНК, приводит к перестройке нормальной клетки в опухолевую), который в норме не функционирует, транспозоны активируют его, что может привести к перерождению ткани и возникновения опухоли. Вместе с тем транспозоны, участвуя в перестройке некоторых участков хромосом, также влияют на изменчивость, приспособляемость организмов и их эволюции.

 

Регуляция транскрипции осуществляется благодаря наличию на транскриптони ДНК специальных регуляторных участков (промотор, оператор, терминатор и другие участки управления, см.. Ниже).

 

1. Участок транскриптону, с которой начинается транскрипция-промотор. К нему присоединяются белки, облегчающие начало процесса, и фермент транскрипции РНК-полимераза.

 

2. Оператор - регуляторная участок, взаимодействует с белками-регуляторами транскрипции (репрессор).

 

3. Структурные гены, несущие информацию о последовательности аминокислот в полипептидных цепях. У прокариот в состав оперона входит несколько генов, кодирующих структуру ферментов одного метаболического цепи (обмен одного вещества).

 

4. Терминатор, который несет информацию о прекращении синтеза пре-мРНК (определенный стоп-сигнал об окончании транскрипции).

 

В транскриптони эукариот есть участок, которая получила название Акцепт-рнои или управляющей зоны. С ней взаимодействуют различные регуляторы, которые влияют на транскрипцию. В акцепторной зоне находятся участки ДНК (усилители или «энхансеры»), которые повышают начальный уровень транскрипции, и «сайленсеры» - участки, ослабляющих транскрипцию.

 

Процесс транскрипции состоит из трех фаз: инициации (начало синтеза мРНК), элонгации (удлинение) и терминации (окончание). Стадия инициации начинается с присоединения к промотора фермента ДНК-зависимой РНК-полимеразы. Промотор проявляет высокое сродство к указанного фермента. У прокариот РНК-полимераза состоит из 5 различных белковых субъединиц. В эукариот есть три РНК-полимеразы (I, II и III). Это белки, которые построены из нескольких субоды-ниц, и отличаются друг от друга специфичностью транскрипции. РНК-полимераза I отвечает за транскрипцию генов рРНК, РНК-полимераза II - за синтез мРНК, а РНК-полимераза III отвечает за синтез тРНК и 5Б-рРНК. Эти ферменты катализируют наращивания по-линуклеотидного цепи только в направлении 5 '^ 3', том 5 "конец должен всегда трифосфат, а 3 '- свободной ОН группу.

 

Начинается синтез всех цепей или АТФ, или ГТФ, которые соединяются комплементарно со стартовыми основами транскриптонив. Процесс элонгации связан с передвижением РНК-полимеразы вдоль матрицы ДНК, разрывом водородных связей между цепями ДНК транскриптону и одновременным присоединением комплементарных рибонуклеозидтрифосфатив (с отщеплением пирофосфатов), которые связываются между собой с помощью фосфодиефирних связей с образованием растущего цепи пре-мРНК.

 

Терминации наступает по достижении ферментом участки термина-натора. Считают, что такими стоп-сигналами в транскриптони могут быть поле-(А) последовательности, поэтому в пре-мРНК на 3'-конце находятся комплементарные им поле-(В) последовательности. Выделены также специальный р-фактор - белок, который имеет отношение к терминации, определенным образом взаимодействуя с терминуючимы последовательностями транскриптону. Благодаря терминатор, образуются только определенной длины цепи пре-мРНК.

 

Образована пре-мРНК является абсолютной копией одной цепи транскриптону ДНК и содержащая информативные, так и неинформа-ные участки.

 

При транскрипции (рис. 76) образуются все типы РНК (мРНК, рРНК и тРНК). Из этого следует, что цистрона ДНК содержат информацию не только о структуре полипептидной цепи, но и структуру тРНК и рРНК. Все пре-РНК представляют собой линейные цепи, которые не замыкаются в кольцо. Они гораздо длиннее, чем цитоплазматические РНК, поэтому в ядре испытывают процессинга (созревания).


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+