Гликоген синтезируется в печени, причем исходным материалом являются как часть глюкозы, всосавшейся так и продукты обмена других веществ, а именно - аминокислоты. Биосинтез гликогена имеет большое биологическое значение как процесс образования подвижного резерва высокой-лекулярних углеводов. Благодаря накоплению гликогена происходит постепенное использование углеводов зависимости от условий. Течение суток синтезируется и расщепляется около 65-70% гликогена, что свидетельствует о значительной динамичность его состояния.

 

Использованию глюкозы для синтеза гликогена, как и ее окислению, предшествует образование глюкозофосфорних эфиров. Первым этапом является синтез глюкозо-6-фосфата, который катализируется гексокиназой в мышцах и глюкокиназы в печени. Далее, под влиянием фосфоглюкомутазы глю-коза-6-фосфат превращается в глюкозо-1-фосфат, который является исходным материалом для биосинтеза гликогена. Донором фосфата и энергии для этого процесса служит АТФ. Именно поэтому биосинтез гликогена происходит преимущественно в аэробных условиях, когда интенсивно протекает процесс окислительного фосфорилирования, что обуславливает образование наибольшего количества АТФ.

 

Глюкозо-1-фосфат сначала вступает в реакцию с уридинтрифос-Форн кислотой (УТФ) под действием фермента глюкозо-1-фосфат-Ури-дилтрансферазы, в результате чего образуется УДФ-глюкоза и отщепляется пирофосфорной кислота.

 

УДФ-глюкоза под влиянием фермента гликогенсинтазы используется для биосинтеза полигликозидного цепи гликогена путем образования 1,4-гликозидных связей. Далее фермент - амило-1, 4ПШб-трансглюкозидаза («ответвительные» фермент) отщепляет фрагмент с 6 или 7 остатков глюкозы с нередукуючого конца одного из боковых цепей, который насчитывает не менее 11 остатков, и переносит его к внутренней части молекулы. Как результат этого образуется новый боковой цепь с П-1 ,6-свя связью в месте разветвления.

 

Таким путем синтезируются крупные молекулы с молекулярной массой от 1G106 к 2D108, содержащих от 6 тыс. до 1 млн глюкозильних остатков. В клетке гликоген содержится не в растворенном состоянии, а в виде гранул диаметром 40-200 нм, состоящие из одной или нескольких молекул. Необходимость превращения глюкозы в гликоген при запасании энергетического материала обусловлена тем, что накопление легкорастворимых глюкозы в клетках могло бы привести к осмотическому шоку - разрушение клеточной мембраны. Запасания гликогена связана с затратой двух молекул АТФ на каждую молекулу глюкозы, включается в гликоген (рис.67). Гликоген образуется практически во всех клетках организма, однако наибольшее содержание его в печени - от 2 до 6% и в мышцах - от 0,5 до 2%. Так что общая масса мышц большая, подавляющая часть всего гликогена организма содержится в мышцах.

 

Депонированная в форме гликогена глюкоза высвобождается его молекулы при участии фермента гликогенфосфорилазы. Этот фермент катализирует фосфоролиза 1,4-гликозидной связи нередукуючих концов гликогена. Гликозидной остаток отщепляется в форме глюкозо-1-фосфо-ту. В точках ветвления 1,6-гликозидной связи расщепляется амило-1 ,6-гликозидазою гидролитически, с образованием свободной глюкозы. Аналогичные процессы происходят и в мышечной ткани, но здесь они связаны с режимом мышечной работы.

 

Глюкозо-1-фосфат, образующийся из гликогена, при участии фермента фосфоглюкомутазы превращается в глюкозо-6-фосфат, дальнейшая судьба которого в печени и в мышцах разная. В печени глюкозо-6-фосфат превращается в глюкозу с участием глюкозо-6-фосфатазы, глюкоза поступает в кровь и используется в других органах и тканях. В мышцах нет этого фермента, поэтому глюкозо-6-фосфат расщепляется в самих мышечных клетках аэробным или анаэробным путем. Одновременное протекание синтеза и распада гликогена в одной и той же клетке могло бы привести к образованию холостого цикла, единственным следствием которого была бы расход АТФ.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+