Окислительное декарбоксилирование пирувата осуществляется пираватдегидрогеназным комплексом. Этот комплекс находится в матриксе не в растворенном виде, а прикрепляется к белкам внутренней мембраны митохондрий, которые возвращены в матрикса.

 

Пируватдегидрогеназный комплекс представляет собой мультифермен-тный комплекс с молекулярной массой 4 DE6 дальтонов и является примером структурной организации нескольких различных ферментов в единую систему, которая функционирует как единое целое. Он состоит из трех различных ферментов: пируватдегидрогеназы, дигідроліпоїлацетилтрансферази и дигидролипоил-дегидрогеназы. На рис. 62 пируватдегидрогеназы изображен в виде внешних крупных сфер, дигідроліпоїлацетилтрансфераза находится в центре в виде мелких сфер, а дигідроліпоїлдегідрогеназу изображен в виде четырех групп сфер среднего размера. На первой стадии под влиянием пируватдегидрогеназы образуется конечный продукт обмена СО2 (декарбоксилирование пирувата) и гид-роксиетильне производное, связанное с ТПФ в активном центре пируватдегидрогеназы. Второй фермент - дигідроліпоїлацетилтрансфераза-катализирует следующие две стадии: восстановление дисульфидных групп липо-вой кислоты за счет гидроксиэтил и перенос ацетильных групп на внешний КоА-БН (стадии 2 и 3). Как результат образуется восстановленная форма фермента - дигидролипоил-Е2 и конечный продукт окисления пирувата в пируватдегидрогеназного комплекса - ацетил-КоА. Наконец, третий фермент комплекса - дигідроліпоїлдегідрогеназа-окисляет восстановленную форму липоевой кислоты (4 стадия), акцептуя водород собственным коферментом - ФАД. Затем он катализирует реакцию дегидрирования и переноса водорода на внешней НАД +. Вследствие этого образуется конечный продукт окисления - НАДПН + Н +. В физиологических условиях этот процесс является необратимым. Практически весь пируват, поступающей к митохондриям, быстро окисляется до ацетил-КоА.

 

Из продуктов окисления пирувата СО2 является конечным продуктом обмена, энергетической ценности не имеет, а восстановленный НАД - это соединение, богата энергию. Ее водород переносится на дыхательную цепь; ацетил-КоА поступает в цикл Кребса, ферменты которого локализованы внутри митохондрий.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+