Образование АТФ путем окислительного фосфорилирования регулируется энергетическим потребностям клетки. Если полученная энергия используется быстро, процессы биологического окисления ускоряются и становятся интенсивнее. Если же энергия используется медленно, они замедляются. От чего зависит интенсивность тканевого дыхания и скорость образования АТФ? Тканевое дыхание, как и любой другой процесс в клетке, регулируется концентрацией субстратов, вступающих в реакцию (в данном случае-это АДФ и неорганический фосфат), и продуктами этой реакции (АТФ) при обязательном переносе электронов по дыхательной цепи, с прекращением которого синтез АТФ становится невозможным.

 

Из уравнения, которое описывает окисления НАД • H + H + в митохондриях, следует, что перенос электронов может происходить лишь в том случае, когда кроме молекулярного кислорода также АДФ и фосфат:

 

НАДН + Н + + 1/2О2 + 3АДФ + 3Н3РО4 3АТФ + НАД + + 4Н2О

 

Если в инкубационной смеси есть все исходные вещества, за исключением АДФ, то поглощение кислорода (тканевое дыхание) не наблюдается. После добавления АДФ сразу же начинаются и дыхание и синтез АТФ. По мере использования АДФ скорость дыхания снижается и оно совсем прекращается, когда вся АДФ превратится в АТФ, то есть избыток АДФ стимулирует процесс дыхания, а избыток АТФ тормозит этот процесс.

 

Таким образом, содержание АТФ в клетке регулируется по типу обратной связи: чем выше концентрация АДФ, тем сильнее «отсасывает» она энергию движущихся электронов, тем стремительнее их поток и интенсивнее дыхание. Однако уровень АДФ в клетке, в свою очередь, зависит от скорости потребления энергии АТФ, то есть от скорости ее распада. Образуется своеобразный цикл - саморегулирующаяся биологическая система, где любое усиление работы автоматически влечет за собой немедленное усиление дыхания и повышения скорости синтеза АТФ.

 

С другой стороны, наличие конечного акцептора электронов - молекулярного кислорода - позволяет осуществлять процесс переноса тысяч электронов по дыхательной цепи. В конечном счете направленность и скорость потока электронов будет лимитироваться уровнем кислорода в клетке. Ферменты дыхательной цепи перебрасывают к кислороду десятки и даже сотни тысяч пар электронов в секунду. Если в конце дыхательной цепи кислород иссякнет, то поток электронов прекратится, им некуда будет переходить. Так происходит, например, при отравлении цианидами, которые обрывают поток электронов к кислороду, и организм погибает.

 

Концентрация АТФ в клетке очень мала. Например, в сердце человека содержится не более одного грамма АТФ, а для работы сердца в течение минуты по относительного покоя организма необходима энергия, соответствующая минимум 40 г АТФ. Это свидетельствует о том, что синтез АТФ в клетках сердца должен осуществляться непрерывно и с большой скоростью, т.е. должно происходить постоянный распад и синтез АТФ:

 

АТФ АДФ + Н3РО4 + AF

 

Следовательно, одна и та же молекула АТФ должна успеть за одну минуту тысячу раз гидролизоваться и снова регенерироваться.

 

Зависимость тканевого дыхания в митохондриях от концентрации АДФ называют дыхательным контролем. Интенсивность дыхания определяется отношением АТФ / АДФ. Скорость окисления клеточного топлива регулируется обычно с такой чувствительностью и точностью, что в большинстве тканей соотношение АТФ / АДФ варьируется в очень узких пределах.

 

Представление об интенсивности процессов окислительного фосфоры-рования в организме может дать такой расчет. Для покрытия энергетических затрат взрослый здоровый человек массой 70 кг нуждается в сутки »190 кг АТФ. Между тем в организме человека содержится всего около 50 г АТФ. Поэтому для удовлетворения потребностей организма в химической энергии эти 50 г АТФ течение суток должны тысячи и тысячи раз расщепиться до АДФ и Ы3Р04 и снова регенерироваться, так что средняя продолжительность жизни АТФ составляет менее одной минуты. Кроме того, должна и широко варьироваться скорость восстановления АТФ в организме: от минимальной во время сна и до максимальной в период напряженной мышечной работы. А это значит, что окислительного фосфорилирования является не просто непрерывным жизненно важным процессом, но и таким, который должен регулироваться в очень широких пределах. Можно сказать, что темп работы митохондрий зависит от концентрации АДФ и определяется фактическими затратами АТФ.

 

Таким образом, механизм дыхательного контроля отличается высокой чувствительностью и точностью, поэтому относительные концентрации АТФ и АДФ в тканях изменяются в узких пределах, в то время как потребление энергии клеткой, т.е. частота вращения цикла АДФ-АТФ, может изменяться в десятки и тысячи раз.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+