В процессе биологического окисления около 50% энергии резервируется клетками тканей в макроэргических соединениях, преимущественно АТФ. Синтез АТФ из АДФ и фосфорной кислоты, который происходит с использованием энергии, выделяющееся при окисления веществ в живых клетках, и связанный с переносом электронов по дыхательной цепи, называется окислительным фосфорилированием.

 

Окислительного фосфорилирования может осуществляться на уровне субстрата (субстратное фосфорилирование), но главным образом на различных этапах дыхательной цепи. Субстратное фосфорилирование, как отмечалось выше, происходит путем непосредственной передачи молекулы активного фосфата с субстратов, содержащих макроэргических связь, на АДФ с образованием АТФ (см. Обмен углеводов, липидов). Например, промежуточный продукт распада глюкозы и триацилглицеры-нов 2-фосфоенолпировиноградна кислота отдает свой активный фосфат на АДФ с образованием АТФ за реакцией. Однако субстратное фосфорилирование дает незначительное количество молекул АТФ. Основное их количество синтезируется в процессе фосфорилирования, которое связано с клеточным дыханием. Установлено, что на каждом этапе переноса электронов от одного переносчика на другой они переходят с одного энергетического уровня на другой (ниже), в результате чего происходит высвобождение определенного количества энергии. Однако существует три этапа, когда энергии, высвобождаемой, достаточно для синтеза АТФ.

 

На основе данных термодинамики допускала наличие трех участков (пунктов) дыхательной цепи, которые сопровождались синтезом АТФ. Опыты с применением специфических ингибиторов определенных ферментов дыхательной цепи подтвердили эти данные. Так, ро-тенон (инсектицид - токсичное вещество растительного происхождения, применяется индейцами как яд) блокирует перенос электронов на участке от НАДН2 к КОО. При этом все компоненты дыхательной цепи переходят в окисленный состояние, т.е. уменьшается скорость транспорта электронов. Амитал (барбитураты натрия) препятствует восстановлению КОО. Антибиотик антимицин А

 

блокирует перенос электронов от цитохрома b цитохром Cj, а цианиды, азид натрия, сероводород связываются с цитохромоксы-ГАЗО и препятствуют переходу электронов с ЦХО на молекулярный кислород.

 

Из приведенной выше схемы (рис. 57) следует, что первая молекула АТФ синтезируется во время переноса электронов и протонов на участке «никотинамидных кофермент - флавопротеид - KoQ», вторая - при переносе электронов от цитохрома b цитохром с1 и третья - на участке переноса электронов от цитохромоксидазы на молекулярный кислород. Отсюда при переносе двух атомов водорода в дыхательной цепи образуется три молекулы АТФ.

 

Итак, в дыхательной цепи есть три участка, в которых перенос электронов сопровождается значительным снижением свободной энергии. Это те участки, где освобождена энергия запасается, то есть используется для синтеза АТФ.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+