Третичная структура ДНК. Исследование строения ДНК показало, что линейные двуспиральные или кольцевые формы ДНК в пространстве образуют спирализовани и суперспирализовани формы, т.е. образуют третичные структуры. В частицах вирусов, клетках бактерий, как и в ядрах высших организмов, ДНК плотно «упакована» и образует сложные структуры. Например, в хромосоме кишечной палочки длина ДНК достигает 1 мм и более, а длина клетки не превышает 5 мкм. Одна из самых молекул ДНК - вирусная, но если же ее растянуть, то она будет во много раз длиннее, чем сам вирус. Итак, суперспирализацию в первую очередь необходима для «упаковки» огромной молекулы ДНК в малом объеме ядра или клетки.

 

Третичная структура ДНК прокариот и эукариот имеет свои особенности, связанные со строением и функциями их клеток. Для третичной структуры ДНК вирусов и бактериофагов характерно наличие специфической суперспирализации одно-или двухцепочечных или кольцевых форм. Третичная структура ДНК эукариотических клеток образуется благодаря многократной суперспирализации молекулы, однако, в отличие от прокариот, она реализуется в форме комплексов ДНК с белками.

 

ДНК эукариот почти вся находится в хромосомах ядер, лишь небольшое ее количество содержится в митохондриях, а у растений - еще и в пластидах. Суммарный материал хромосом - хроматин - содержит ДНК, гистонов и негистонови белки, небольшое количество РНК и ионов металлов. Около 50% хроматина составляют простые белки гистоны, которые по содержанию остатков аминокислот аргинина и лизина, делятся на пять групп: H1, Н2А, Н2В, Н3, Н4. Так, гистона H1 очень богат лизином, а гистона Н4 - на аргинин. Гистоны взаимодействуют с ДНК главным образом через ионные связи, которые образуются между отрицательно заряженными фосфатными группами ДНК и положительно заряженными Лизы-новыми и аргининовимы остатками гистонов. Все гистоны подвергаются модификаций: ацетилирования, метилирования, фосфорилирования и по-ли-АДФ-рибозилювання. При этом в их молекулах изменяется распределение электронной плотности, что приводит к изменению их способности взаимодействовать с ДНК. В этом, очевидно, заключается один из механизмов регуляции действия генов (см. Регуляция биосинтеза белков). Негистонови белки содержат большое количество остатков кислых аминокислот (глутаминовой и аспарагиновой), то есть полианионов. С этими белками связывают специфическую регуляцию активности хроматина.

 

В организации хромосом выделяют три уровня, которые отражают и уровне третичной структуры ДНК. Первый уровень - нуклеосомний. Дисперсий хроматин выглядит электронном микроскопе как цепочка бусинок-нуклеосом. Нуклеосома содержит ДНК длиной 160-240 пар нуклеотидов, одну молекулу гистона Н1 и по две молекулы других групп гистонов (октет гистонов). Гистоновых октамер образует ядро нуклеосомы, или нуклеосомний кор, который представляет собой диск диаметром 11 и толщиной 5,7 нм. На поверхность этого диска наматывается участок ДНК длиной 145-150 нуклеотидных пар.

 

Между коровами частицами расположенные участки ДНК - линкер, их длина меняется в зависимости от типа клеток. Линкерни участка ДНК или свободны, или связанные с гистонов H1 и негистоновы-ми белками. Около 90% ДНК входит в состав нуклеосом, а остальные ДНК - в состав линкерних участков. Считают, что нуклеосомы-это фрагменты неактивного хроматина, а линкерни мижкорови участка - фрагменты активного хроматина. Второй уровень организации хромосом - это образование с нуклеосомнои нити толстых фибрилл (20-25 нм). Считают, что фибриллы имеют форму соленоидов, образующиеся в результате скручивания нуклеосомнои нити.

 

Третий уровень организации хромосом изучен недостаточно. Существует предположение, что соленоиды образуют петли, то есть дополнительно упаковываются, вследствие чего уменьшаются линейные размеры ДНК примерно в 200 раз. Суперспирализовани петли представляют собой домены ДНК, которые расцениваются как единицы репликации и транскрипции хроматина. Петлеобразными доменная организация способствует укладке хроматина, при этом линейные размеры ДНК уменьшаются в 104 раз.

 

Цитоплазматическая ДНК. В цитоплазме эукариот содержится небольшое количество ДНК (менее 1% всей ДНК клетки). Она получила название цитоплазматической и отличается от ядерной ДНК нукле-отидним составом и молекулярной массой. Генетическая информация, содержащаяся в ней, обусловливает цитоплазматическую наследственность. Цитоплазматические гены находятся в митохондриях и хлоропластах.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+