В XIX и первой половине XX в. подавляющее большинство биологов обходила вопрос происхождения эукариот, считая, что они возникли вследствие дарвиновской эволюции, однако переходные формы вымерли. гипотеза, описывающая происхождение эукариот по такому сценарию, получила название автогенетичнои.

 

Согласно этой гипотезе, эукариотических клеток образовалась из про-кариотичнои вследствие развития плазмалемме системы инвагинаций, которые в дальнейшем замкнулись вокруг участков плазмалемме с ферментами дыхательной цепи, фотосинтетических пигментов, нуклео-да, согласно образовав митохондрии, пластиды и ядро. развитие системы инвагинаций мембран привел также к возникновению эндоплазматической сети, комплекса Гольджи, лизосом и др..

 

Конце XIX в. выдающийся ботаник и физиолог растений М. С. Цвет на основе наблюдений разделения хлоропластов и ядрышка в зеленой водоросли Spirogyra высказал предположение, что клетки растений, возможно, представляют собой симбиотического образования из клетки-хозяина и бактериальных внутриклеточных симбионтов, известных как хлоропласты и ядрышки. Это предположение в 20-40-х годах XX в. было детально разработаны, в первую очередь, К. С. мережкового-ским в так называемую симбиогенеза гипотезу происхождения еукарио-тической клетки. Однако идеи К. С. Мережковского не нашли поддержки у широких масс биологов. В 1960-х годах гипотеза эн-досимбиотичного происхождения эукариотической клетки была заново сформулирована американской исследовательницей Л. Маргелис.

 

Согласно гипотезе Мережковского - Маргелис, еукариотич-на клетка возникла вследствие нескольких эндосимбиоза: гипотетическая прокариотических анаэробная клетка, способная к фагоцитозу, захватила, но не переварила, а сохранила в цитоплазме аэробную гетеротрофную бактерию, которая трансформировалась в митохондрию. Далее клетка-хозяин, содержащая митохондрию, вступила в симбиоз с подвижной спирохетоподибною гетеротрофные бактерии, которая дала начало жгутика. После этого в результате автогенетичного процесса, связанного с образованием глубоких инвагинаций плазмалемме, вокруг нуклеоидом клетки-хозяина образовалось ядро. Далее базальные тела жгутиков трансформировались в центры организации веретена деления, вследствие чего возник сначала митоз, а затем его модификация - мейоз, вместе с половым процессом. Возникла первая гетеротрофных эукариотических клеток. Потомки этой клетки, эволюция которых пошла путем усовершенствования фагоцитоза, дали начало животным. Те же потомки, которые эволюционировали в направлении совершенствования осмотрофного питания, дали начало грибам. Симбиоз гетеротрофные эукариотической клетки с сине-зеленой водорослью привел к появлению растений, поскольку симбиотическая сине-зеленая водоросль дальнейшем трансформировалась в пластида.

 

Многочисленные проверки симбиогенеза гипотезы, выполнены с широким использованием электронной микроскопии, микрохимическая и молекулярно-генетических методов, с одной стороны, подтвердили гипотезу симбиогенеза происхождения митохондрий и пластид, с другой - автогенетичну гипотезу происхождения ядра и большинства одномембранних клеточных органелл.

 

Таким образом, в начале XXI в. теория происхождения эукариот сформировалась на основе синтеза обеих гипотез - как автогенетичнои, так и симбиогенеза - и получила название синтетической гипотезы происхождения эукариот.

 

Сегодня считают, что первым шагом на пути возникновения эукариот было образование в гипотетического прокариотических предка многочисленных внутренних инвагинаций плазмалемме, которые, с одной стороны, заперли прокариотических нуклеоид в двомембранну оболочку (т.е. образовали морфологически оформленное ядро), а с другой - привели к образованию эндоплазматической сети и производного от нее комплекса Гольджи, а также пищеварительных вакуолей и их производных - лизосом.

 

На втором этапе в результате горизонтального переноса гена, кодирующего белок тубулин от спирохетоподибних бактерий, примитивные эукариоты приобрели способность к синтезу тубулинових микротру-бочек. В результате в эукариот появился цитоскелет, жгутики с базальными телами, веретено деления, митоз. В дальнейшем базальные тела жгутиков у части представителей трансформировались в клеточный центр, а нарушение нормального митоза (в частности, сокращение интерфазы) привели к возникновению мейоза и связанного с ним полового процесса.

 

На третьем этапе эукариотической клетки образовала симбиотическая комплекс с прокариотической клеткой, похожей на современные альфа-протеобактерии. Эта прокариотических клетка дальнейшем трансформировалась в митохондрию.

 

Затем в эукариотических мире появились первые растения. По молекулярными и цитологическими данным, это событие связано с симбиозом гетеротрофные эукариоты с фотоавтотрофной прокариот - сине-зеленой водорослью. Вследствие этого симбиоза образовалась пластида, окруженная двумя мембранами, которая получила название первинносимбиотичнои пластиды. Дальнейшая дивергенция организмов с первинносимбиотичнимы пластидами обусловила возникновение в пределах филы платикристат группы фотоавтотрофной отделов, которые составили подцарство Plantae - растения. Дивергенция гетеротрофных платикристат по типам питания обусловило возникновение, с одной стороны, отделов по осмотрофним питанием - подцарство Fungi (грибы), с другой - таксонов с фаготрофним питанием, составили подцарство Animalia - животные.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+