Структура коревых гистонов. Аминокислотные последовательности "канонических" коревых гистонов представлено на рис. 3, цвет. в ст. Следует отметить две общие характеристики этих последовательностей:

 

• Гистоны отличаются повышенным содержанием положительно заряженных аминокислотных остатков Lys и Arg. В составе гистонов Н3 и Н4 (так называемая аргинин-обогащенная группа) содержание Arg составляет 13,3 и 13,7% соответственно, Lys - 9,6 и 10,8%. В составе гистонов Н2А и Н2В (умеренно лизин-обогащенные гистоны) соответствующие проценты Arg равный 9,3 и 6,4, Lys - 10,9 и 16. Отношение количества положительных остатков количеству негативных равен для гистонов Н2А, Н2В, Н3 и Н4 1,4; 1,7; 1,8 и 2,5 соответственно.

 

• Аминокислотные остатки различных типов распределены вдоль цепей неравномерно - гидрофобные остатки сосредоточены в С-концевых и центральных частях молекул, на N-концах их практически нет (рис. 3, цвет. В ст.). Соответственно, в области, где находятся гидрофобные остатки, формируется глобулярная структура, N-концевые участки (хвосты) длиной от 15 до 44 аминокислот остаются неблагоустроенными. Гистона Н2А имеет также заметен С-концевой хвост. Неупорядоченные хвосты обогащенные положительно заряженными аминокислотами и являются субстратами для многочисленных посттрансляционных ковалентных модификаций.

 

Положительно заряженные аминокислотные остатки присутствуют в достаточно большом количестве и в глобулярных частях. На рис. 3, цвет. в ст. обозначено остатки Arg, которые играют особую роль - погружаются в маленький желобок ДНК в нуклеосомы, реализуя крепкие электростатические контакты с фосфатами (раздел 3). Глобулярная часть всех коревых гистонов имеет общие черты. Она выглядит как характерный триспиральний гистоновых мотив (histone fold), в котором одна длинная а-спираль (а2) фланкованой двумя короткими (а1, а3), присоединенными к ней петлями L1, L2 (рис. 2, цвет. В ст.). Гистона Н3 содержит также дополнительную а-спираль со стороны N-конца мотива (aN-спираль), гистона Н2В-дополнительную ас-спираль, две короткие а-спирали находятся с двух сторон за гистоновых мотивом в составе гистонов Н2А. Гистоновых мотив встречается также в некоторых эукариотических факторах транскрипции.

 

Таким образом, основным типом вторичной структуры гистонов является а-спирали, небольшие участки ?-структуры (рис. 3, цвет. В ст.) Образуются при взаимодействии между гистонами (следующий пидпидроздил). Глобулярные структуры индивидуальных коревых гистонов, показаны на рис. 2, цвет. в ст., на самом деле не существуют отдельно: гистоновых мотив формирует гидрофобного ядра, заекранованого от растворителя, - значительное количество гидрофобных остатков оказывается на поверхности. Вследствие этого одна молекула корового гистона не может существовать как отдельный глобулярный белок в водном растворе.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+