У животных и человека различают мужские гонады (семенники) и женские гонады (яичники).

 

Семенники у высших позвоночных, включая человека, состоят из семенных канальцев и соединительно-тканной стромы, расположенной между семенных канальцев. Снаружи семенник покрыт капсулой, которая называется белковая оболочка и построена из плотной неоформленной соединительной ткани. На заднем крае семенника капсула утолщена. От этого места внутрь семенника отходят соединительнотканные перегородки, которые разделяются семенник на части. В каждой части содержится несколько семенных канальцев и соединительнотканная строма (рис. 15). Строма построена рыхлой соединительной тканью, которая имеет строение, типичное для этого вида соединительных тканей. Но в ней также содержатся клетки Лейдига (интерстициальные ендокриноциты). Клетки Лейдига сравнительно большие, округлой или многоугольной формы, с ацидофильной цитоплазмой, вакуолизирован по периферии. В цитоплазме содержатся гликопротеидные включения, а также гранулы гликогена и белковые кристаллоиды в виде палочек или лент. С возрастом в цитоплазме интерстициальных клеток начинает откладываться пигмент. Хорошо развитая гладкая эндоплазматическая сеть. Митохондрии многочисленные, с трубчатыми и везикулярного кристами. Эти клетки синтезируют мужские половые гормоны, главным образом, тестостерон. Основной структурно-функциональной единицей семенника является семенной каналец (рис. 16). Семенной каналец покрытый оболочкой, которая состоит из базального, миоидного и волокнистого слоев. Базальный слой образован базальной мембраной. Миоидний слой образован миоиднимы клетками. Эти клетки обеспечивают ритмичные сокращения стенки семенных канальцев, что способствует выходу зрелых сперматозоидов из канальцев. Волокнистый слой состоит из двух частей: базальной мембраны миоидних клеток и фибробластоподобных клеток. Каналец имеет просвет, а его стенка выстлана клетками сперматогенного эпителия и вспомогательными клетками Сертоли (епителиосперматогенний слой).

 

Клетки Сертоли (поддерживающие клетки, сустентоциты) лежат на базальной мембране, имеют пирамидальную форму и достигают своей вершиной просвета семенного канальца (рис. 16). Их ядра имеют неправильную форму с инвагинации, "трехчленное" ядрышко (ядрышко и две группы навколоядерцевого хроматина). В цитоплазме особенно хорошо развита агранулярного эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи. Встречаются также микротрубочки, микрофиламенты, лизосомы и особые кристаллоидные включения. Оказываются включения липидов, углеводов, липофусцина. На боковых поверхностях сустентоцитив образуются бухтоподибни углубления, в которых располагаются сперматогонии, сперматоциты и сперматиды. Между соседними клетками Сертоли формируются зоны плотных контактов, которые подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела: внешний базальный и внутренний адлюминальний. Клетки Сертоли создают микросреду, необходимое для половых клеток в процессе их дифференциации, изолируют эти клетки от токсических веществ и различных антигенов, препятствуют развитию иммунных реакций. Сустентоциты также способны к фагоцитозу Сперматогенный клеток, дегенерировали, с их последующим лизисом с помощью собственного лизосомальных аппарата. Кроме того, они синтезируют андроген-связывающий белок, который транспортирует тестостерон до сперматид и ингибин, который тормозит секрецию фолликулостимулирующего гормона аденогипофизом. Клетки Сертоли имеют поверхностные рецепторы для фолликулостимулирующего гормона и для тестостерона.

 

Среди Сперматогенный клеток различают несколько разновидностей: сперматогонии, первичные сперматоциты (сперматоциты первого порядка), вторичные сперматоциты (сперматоциты второго порядка), сперматиды, сперматозоиды (рис. 16). Сперматогонии находятся на периферии семенного канальца, вблизи базальной мембраны. Они бывают нескольких видов: темные клетки типа А, светлые клетки типа А и клетки типа В. Темные сперматогонии типа А являются долгоживущими резервными стволовыми клетками. В их ядрах преобладает эухроматин, однако хроматин в них более компактизований, чем в светлых сперматогоний типа А. Темные сперматогонии типа А делятся сравнительно редко. Светлые сперматогонии типа А делятся чаще. Они напивстовбуровимы быстро обновляемыми клетками. Сперматогонии типа В имеют большие ядра, они относятся к сперматогоний, которые дифференцируются. Для всех типов сперматогоний характерно наличие овальных ядер с диффузно распределенным хроматином и одного или двух ядрышек. В цитоплазме содержится большое количество рибосом и полисом и малое количество других органелл. Первичные сперматоциты (сперматоциты первого порядка) расположены дальше от базальной мембраны семенного канальца (в адлюминальний зоне) и является сравнительно крупными округлыми клетками. Ядра большинства первичных сперматоциты находятся на стадии профазы первого деления мейоза. Вторичные сперматоциты (сперматоциты второго порядка) по морфологическому строению похожие на первичные сперматоциты, но имеют меньшие размеры, чем сперматоциты первого порядка и размещаются в средних и более поверхностных частях епителиосперматогенного слоя. Кроме того, вторичные сперматоциты содержат гаплоидный набор хромосом, но каждая хромосома состоит из двух хроматид. Сперматиды представляют собой небольшие округлые клетки со сравнительно большими ядрами. Они находятся у верхушек поддерживающих клеток Сертоли. Сперматиды содержат гаплоидный набор хромосом, которые являются однохроматиднимы. Сперматозоиды у высших позвоночных состоят из головки, шейки и хвостика. В головке находится ядро, а впереди него - акросома. Хроматин в ядре сильно конденсированный. Акросома содержит ферменты и другие вещества, необходимые для проникновения сперматозоида в яйцеклетку. Акросома является производной от аппарата Гольджи. Позади ядра находится центросома (пара центриолей). В шейке и хвостик проходит аксонема жгутика. В области шейки она окружена спиралевидным скоплением митохондрий (митохондриальной спиралью).

 

Как уже отмечалось выше, клетки Сертоли благодаря плотным контактам подразделяют сперматогенный эпителий на два отдела: внешний базальный и внутренний адлюминальний. В базальном отделе расположены сперматогонии, которые получают максимальный доступ к питательным веществам, поступающим из кровеносных капилляров. Следующие генерации клеток сперматогенного эпителия (первичные сперматоциты (сперматоциты первого порядка), вторичные сперматоциты (сперматоциты второго порядка), сперматиды) расположены в адлюминальному отделе и с базальной мембраной не контактируют. Эти клетки лишены контакта с тканевой жидкостью и получают питательные вещества непосредственно от клеток Сертоли. В просвете канальца находятся сперматозоиды.

 

В стетево-незрелых особей, в старых особей, а также - в поло-зрелых животных многих видов не в период размножения среди клеток сперматогенного эпителия присутствуют только сперматогонии (иногда вместе с небольшим количеством первичных сперматоциты).

 

В семенных канальцах осуществляется процесс образования мужских половых клеток (сперматозоидов), который носит название сперматогенез. Сперматогенез происходит в несколько стадий: размножение, рост, созревание и формирование (Спермиогенез).

 

На стадии размножения происходит размножение сперматогоний путем обычных митотитчних делений. Начинается эта стадия еще в эмбриональный период. При этом закладывается некоторое количество сперматогоний. Затем процесс размножения сперматогоний прекращается и возобновляется в период полового созревания, достигая максимума при наступлении половой зрелости. Интенсивное размножение сперматогоний продолжается весь период репродуктивной активности самца. При старении скорость делений сперматогоний постепенно замедляется и даже прекращается.

 

В поло-зрелых особей часть сперматогоний превращается в первичные сперматоциты и вступает в следующую стадию - стадию роста. Стадия роста при сперматогенезе выражена слабо и продолжается недолго. При этом размеры первичных сперматоциты (сперматоциты первого порядка) не растут, в них начинается профаза первого деления мейоза. Перед первым разделом мейоза происходит репликация хромосом (так же, как и при любом митотического деления), поэтому каждая хромосома на этой стадии состоит из двух хроматид. То есть, первичный сперматоцит содержит диплоидный набор хромосом, каждая из которых является двохроматидною.

 

Далее происходит стадия созревания. На этой стадии полностью завершается мейоз. После первого деления мейоза из одного первичного сперматоциты (сперматоциты первого порядка) образуется два вторичных сперматоциты (сперматоциты второго порядка). В анафазе первого деления мейоза расходятся гомологичные хромосомы, поэтому у вторичных сперматоциты набор хромосом гаплоидный. Но каждая хромосома состоит из двух хроматид. Во вторичных сперматоциты происходит второй деление мейоза, и из вторичного сперматоциты (сперматоциты второго порядка) образуется две сперматиды. Между первым и вторым делениями мейоза удвоения хромосом не происходит. Во время анафазы второго деления мейоза одна из хроматид каждой хромосомы идет в одну дочернюю клетку, а вторая хроматида - во вторую дочернюю клетку. Поэтому в сперматид сохраняется гаплоидный набор хромосом, и каждая хромосома становится однохроматидною. То есть, в конечном итоге из одного первичного сперматоциты (сперматоциты первого порядка) образуется четыре сперматиды.

 

Сперматиды вступают в стадию формирования, во время которой превращаются в сперматозоиды. При преобразовании сперматиды на сперматозоид происходит редукция значительной части цитоплазмы и органелл. Хроматин в ядре сильно компактизуеться, при этом для более сильной компактизации белки-гистоны заменяются белками-протамина. У подавляющего большинства видов органом движения сперматозоида есть жгутик. Поэтому на стадии формирования центросома, состоящий из двух центриолей, смещается в заднюю часть головки, дистальная центриоли делится на две части, и передняя часть дистальной центриоли становится базальным тельцем, от которого отрастают аксонема жгутика. Митохондрии при этом часто формируют так называемую митохондриальную спираль, то есть, спиралевидные закручиваются вокруг проксимальной части аксонемы жгутика (в области будущей шейки сперматозоида). Это позволяет эффективно обеспечивать энергией движение жгутика. Аппарат Гольджи располагается впереди ядра и превращается в акросому. В акросомы накапливаются ферменты, которые будут необходимы для проникновения сперматозоида в яйцеклетку во время оплодотворения. Постепенно сперматозоид приобретает дефинитивных вида и перемещается в просвет семенного канальца.

 

Нейроэндокринная регуляция мужской половой системы: Функционирование мужской репродуктивной системы во взрослом организме находится от постоянным контролем со стороны нейроэндокринной системы (гипоталамо-гипофизарно-гонадной системы) (рис. 17).

 

У самцов высших позвоночных в гипоталамусе функционирует только тонический центр выделения гонадолиберина, который расположен в медиобазальный гипоталамусе. У разных видов животных расположение этого центра в тех или иных гипоталамических ядрах может варьировать. В гипоталамусе синтезируется гонадолиберина. Гонадолиберина в области срединного повышения выделяется в кровь и через портальную систему кровообращения достигает передней доли гипофиза (аденогипофиза).

 

В передней доле гипофиза расположены клетки гонадотропоциты, синтезирующих гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ). Возможно, что существует две разновидности гонадотропоцитив, один из которых синтезирует фолликулостимулирующий гормон, а второй-лютеинизирующий гормон. Гонадолиберина стимулирует гонадотропоциты аденогипофиза к синтезу гонадотропных гормонов. Гонадотропные гормоны выделяются в кровь и достигают семенников.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+