Для видов, в которых особи бывают разных полов (самцы и самки) должен существовать механизм определения пола как на генетическом уровне, так и в процессе эмбрионального и постэмбрионального развития. Различают первичную детерминацию пола (появление соответствующей гонады) и дифференциацию пола (появление наружных гениталий и вторичных половых признаков (фенотипическая пол)). Также можно выделить становления соматической пола (от греч. Soma - тело), т.е. формирование половых особенностей строения и функционирования клеток многоклеточного организма (кроме половых клеток), и становление гаметнои пола, то есть, преобразование первичной недифференцированной половой клетки в зрелый сперматозоид или яйцеклетку. Становление соматической и гаметнои пола в разной степени взаимосвязано у представителей различных систематических групп.

 

Под первичной детерминации пола понимают появление мужского или женского гонады (репродуктивного органа соматической природы). Считается, что принципиальная схема этого процесса консервативна. Существует конкретный контролирующий сигнал, который включает некоторое ключевой ген (у млекопитающих, это ген TDF). Этот ген, в свою очередь, активирует некоторое количество детерминант гонадогенезу и, позднее, факторов дифференциации половых признаков. Все компоненты этой системы могут различаться у разных животных.

 

Существуют три формы определения пола: 1) прогамне - пол определяется к оплодотворению, т.е., в яйцеклетке - система ZW и Z0, 2) сингамне - пол определяется в момент оплодотворения - система XY и X0, 3) епигамне - пол определяется после оплодотворения под влиянием внешних факторов.

 

Система XY - мужской пол обладает набором XY, а женская XX; встречается у многих видов млекопитающих и насекомых, в двудомных покрытосеменных растений. Система X0 - мужской пол обладает набором X, а женская XX; характерна для некоторых видов насекомых и млекопитающих. Система ZW - мужской пол обладает набором ZZ, а женская ZW; встречается у некоторых рыб, в клубнике, во всех бабочек и у птиц. Система Z0 - мужской пол обладает набором ZZ, а женская Z; пока что известна только в живородячои ящерицы Lacerta viripora.

 

Роль Y-хромосомы (W-хромосомы) у разных видов различна. У одних видов она очень важна для первичной детерминации пола, у других видов - нет. В последнем случае пол часто зависит от соотношения между количеством половых X-хромосом и количеством наборов неполовых хромосом (аутосом), это так называемая балансовая гипотеза определения пола. Считается, что в ходе эволюции форм определения пола происходила постепенная редукция Y-хромосомы (W-хромосомы). В крайнем случае редукция происходила полностью, что вело к потере Y-хромосомы (W-хромосомы) и происходил переход от XY-системы к Х0-системы и от ZW-системы до 70-системы.

 

Рассмотрим первичную детерминацию пола у позвоночных на примере млекопитающих, а у беспозвоночных - на примере дрозофилы.

 

У млекопитающих (в них этот вопрос изучен лучше) пол зародыша полностью определяется половыми хромосомами, а точнее - Y-хромосомой. Самцы имеют генотип XY (гетерозиготные), а самки - XX (гомозиготные).

 

У эмбрионов изначально закладываются так называемые индифферентные гонады, которые в дальнейшем могут превратиться либо в семенники или яичники; также закладываются и Вольфу и Мюллеривськи пролива. Первичные половые клетки (гоноциты) закладываются не в гонадах, а в стенке желточный мешок и впоследствии мигрируют в индифферентную гонад. Целомический эпителий гонады разрастается, формируя так называемые половые тяжи, в которые входят и первичные половые клетки.

 

Если генотип эмбриона содержит Y-хромосому, то на определенном этапе эмбриогенеза в ней активируется ген TDF, который находится в коротком плече Y-хромосомы. Белок-продукт гена TDF стимулирует превращение индифферентной гонады в семенник. В таком семенников половые тяжи разрастаются и превращаются в семенные канальцы. Первичные половые клетки при этом превращаются в сперматогонии, а из эпителиальных клеток тяжей образуются клетки Сертоли. Образуются также клетки Лейдига. Клетки Сертоли выделяют белковый гормон - антимюллеривський фактор, который вызывает редукцию Мюллеривського канала. Клетки Лейдига выделяют тестостерон, который вызывает развитие с Вольфово канала семявыносящих протоков (vas deferens), семенных пузырьков и придатков семенника. Под влиянием тестостерона также развиваются другие органы мужской репродуктивной системы и подавляется развитие молочных желез.

 

Если же генотип эмбриона не содержит Y-хромосомы (например, XX, как у самок млекопитающих), то ген TDF отсутствует и, разумеется, его белковый продукт не образуется. При таких условиях индифферентная гонада превращается в яичник. В таком яичнике половые тяжи по периферии фрагментируются, и каждый такой фрагмент содержит одну или несколько первичных половых клеток. В дальнейшем из каждого такого фрагмента формируются фолликулы. Первичные половые клетки в них превращаются в оогонии, а эпителиальные клетки становятся фолликулярными клетками. Центральные половые тяжи редуцируются. Мюллеривський канал разрастается и дифференцируется на яйцеводе, матку и часть влагалища. Вольфово канал дегенерирует (ибо в организме отсутствует тестостерон). То есть, у млекопитающих "по умолчанию" развивается самка.

 

Перед рождением или сразу после рождения тестостерон выделяется снова и вызывает половую дифференциацию головного мозга по мужскому типу. В частности, в гипоталамусе у самцов ингибируется циклический центр выделения гонадолиберина. Формируется мужская половая поведение. Если тестостерон в это время в организме не выделяется, то половая дифференциация мозга идет по женскому типу: сохраняется циклический центр выделения гонадолиберина в гипоталамусе и формируется женская половая поведение.

 

У насекомых есть несколько вариантов определения пола. В частности, у дрозофилы пол зависит от соотношения между половыми X-хромосомами и неполовой хромосомами (аутосомами). При соотношении X: A = 2:2 (т.е., равном 1, когда количество X-хромосом равно количеству наборов аутосом) развивается самка, при X: A, большей 1 (т.е., количество X-хромосом больше, чем количество наборов аутосом) - суперсамка, при X: A, меньшей 0,5 - суперсамець, при X: A = 1:2 (т.е., равном 0,5) - самец, при X: A в пределах от 0,5 до 1 - интерсекс (рис. 14).

 

Выявлено, что при наличии двух X-хромосом (соотношение X: A в диплоидной зиготе при этом будет 1:1) через несколько часов после образования зиготы экспрессируется ген Sxl (Sex-lethal). Если же имеется только одна X-хромосома (соотношение X: A в диплоидной зиготе при этом будет 1:2), то ген Sxl не активируется. Продукт Sxl-гена влияние на скорость экспрессии X-хромосомы (поскольку у самцов одна X-хромосома, а у самок их две, то X-хромосома у самца должно быть вдвое активнее, чтобы образовать столько же иРНК, сколько иРНК образуют две X-хромосомы самки). Кроме того, продукт гена Sxl имеет две РНК-связывающих участка. Одной из этих участков он связывается с пре иРНК гена Sxl, осуществляя ее процессинг (самоактивация). Другой РНК-связывающим участком белковый продукт гена Sxl связывается с пре иРНК гена tra (sex-transformer) (иРНК гена tra способна к альтернативному Сплайсинг), вызывая ее Сплайсинг так, чтобы из нее транслировался активный белок. При отсутствии белка Sxl Сплайсинг иРНК tra обстоит по-другому, и с такой иРНК образуется неактивный белок.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+