Известно много форм репаративной регенерации (рис. 12). Прежде всего, репаративная регенерация может быть типичной и атипичной (т.е. происходить с различного рода отклонениями, с неполноценным восстановлением утраченной структуры). При атипичной регенерации возможны количественные отклонения и качественные отклонения. Количественные отклонения заключаются либо в формировании структур, меньших утрачены (гипоморфна регенерация), или в формировании структур, больших утрачены (гиперморфна регенерация). Очень разнообразны качественные отклонения: формирование дополнительных структур, гетероморфная регенерация и т.д.. Одной из форм репаративной регенерации, хоть это и звучит странно, является отсутствие регенерации.

 

Отсутствие регенерации. Уже давно считалось, что орган не регенерирует в ответ на повреждение вследствие отсутствия таких специфических инициирующих факторов, как травмированы нервы или раневой эпидермис, или же вследствие генетической неспособности восстанавливать утраченные органы. Во многих случаях это несомненная истина, но становятся все более очевидными взаимоотношения между регуляцией морфогенеза и инициацией регенерации, то есть, в некоторых случаях причиной отсутствия регенерации может быть несоответствие или потеря морфогенетических информации. В случае отсутствия регенерации регенерационные процессы ограничиваются лишь первым периодом регенерации (см. выше), то есть, происходит только закрытие раны и изменения, связанные непосредственно с повреждением. Такова, например, регенерация хвоста или конечности у млекопитающих. В этом случае в месте повреждения возникает воспалительная реакция, в это место мигрируют лейкоциты, осуществляющие фагоцитоз поврежденных структур. Затем происходит закрытие раны путем эпителизации, т.е. ампутационная поверхность покрывается эпителиальным слоем, который нарастает с соседних участков кожи.

 

Типичная регенерация (полное восстановление формы): Типичная регенерация заключается в том, что вместо утраченной структуры образуется новая, является полноценной морфологически и функционально. Иными словами, формируется точная копия утраченной структуры.

 

Полное восстановление формы в большинстве случаев происходит в результате епиморфнои регенерации (см. ниже). Но и в других системах регенерации также возможно восстановление нормальной формы. Так, в некоторых ресничных простейших, например в Stentor, восстанавливается исходный внешний вид организма после значительного разрушения, и эта форма регенерации не может считаться епиморфною, потому что она происходит внутри одной-единственной клетки. В некоторых системах регенерации действительно происходит полное и совершенное восстановление удаленных тканей, но морфогенетические механизмы резко отличаются от тех, которые проявляются в процессе регенерации путем епиморфозу.

 

Атипичная регенерация:

 

Гипоморфна регенерация, или неполное восстановление структур заключается в формировании структур, меньших потеряны. Часто эти структуры являются еще и неполноценными. Такой тип репаративной регенерации достаточно широко распространен в природе. Так, после ампутации конечности у взрослых лягушек или ящериц зачастую формируются простые шиповидном структуры. При регенерации конечностей у насекомых и в некоторых кольчатых червей также имеет место резко выраженный гипоморфизм. Например, при потере клешни у рака вырастает новая, но меньших размеров. Причины образования гипоморфних регенератов разные и пока не до конца выяснены. Например, в епиморфних системах гипоморфизм может быть следствием недостаточного питания, длительной денервации, частичного рентгеновского облучения, метаморфозу. Гипоморфни регенерата могут также развиваться и в ответ на применение некоторых методических приемов, влияющих на морфогенетические взаимодействия. Как в эмбриональном развитии, так и при регенерации все большее внимание уделяется исследованию взаимоотношений между ростом и морфогенезом, и не вызывает сомнений тот факт, что во многих случаях гипоморфни регенерата возникают в результате постепенного прекращения роста или вследствие формирования неадекватных популяций клеток в структуре, развивающейся . Так, у планарий образуются, собственно говоря, нормальные особи, но размеры их гораздо меньше, чем в исходных животных, которые были источником регенерационного материала.

 

Гиперморфна регенерация (суперрегенерация) При этой форме репаративной регенерации формируются структуры, больше потеряны. Очевидно, что в этом случае клетки, являющиеся источником регенерации не получают вовремя надлежащих гормональных или других стимулов к прекращению делений или не реагируют должным образом на эти стимулы. В крайних случаях это может привести к опухолевого роста.

 

Образование дополнительных структур в процессе регенерации: В определенных условиях возникают удвоенные регенерата, или в регенерата формируются дополнительные структуры. Например, у амфибий описаны случаи, когда вместо утраченной конечности вырастали две конечности. Известны также факты образования многоголовых планарий.

 

Образование дополнительных структур в регенерата можно стимулировать и без удаления исходной ткани или органа. Это, между прочим, свидетельствует о том, что ампутация не является обязательным для инициации регенерации. Образование дополнительных структур можно стимулировать и после ампутации. Например, если удалять в планарий главный отдел, а на культю нанести много продольных надрезов, то регенерируют многоголовые планарии.

 

Факт образования дополнительных конечностей стал особенно интересной моделью для изучения механизмов морфогенеза. Бейтсон, изучив большое количество дополнительных структур, образующихся в процессе регенерации, сформулировал обобщение, известное как закон Бейтсона: дополнительные конечности по строению является зеркальным отражением друг друга.

 

На протяжении многих десятилетий это явление оставалось необъяснимым, но в последнее время оно учитывается в целом ряде моделей морфогенеза. При объяснении этой формы регенерации следует учитывать, что регенерационная бигуди, которая формируется в ходе регенерации, является регуляционных системой. Свойства регуляционной системы, как известно, являются: 1) если регуляционную систему разделить на две, то каждая часть реорганизуется в целое и создает полноценную структуру, 2) если две регуляционных системы объединить в одну, то они формируют единую гармоничную структуру, а не две.

 

Гетероморфная регенерация: В большинстве случаев восстановлена структура является копией исходной, но в некоторых классических экспериментах удалось получить структуры, разительно отличаются от ампутированных. Одними из первых гетероморфный регенерата были получены в планарий - формирование двух голов на одной из поверхностей короткого сегмента тела планарии.

 

У животных, имеющих метамерной строение, часто наблюдается еще одна разновидность гетероморфный регенерации, которая иногда называется гомеозисною. При гомеозисний регенерации ампутирована конечность замещается новой конечностью, что принадлежит другому сегменту тела. Хорошо известным примером этого типа регенерации является полученная Хербстом регенерация антенны на месте глаза в ракообразного Palinurus. Опубликовано также несколько сообщений о регенерацию конечности на месте антенны в насекомых. Механизм такого отклонения в ходе репаративной регенерации не до конца выяснен. Очевидно, что к клеткам, из которых идет формирование новой конечности, поступает неверная позиционная информация. То есть, клетки, находясь в одном каком-то сегменте тела, получают информацию о том, что они якобы находятся в другом сегменте. И эти клетки начинают формировать конечность, свойственную этому второму сегменту.

 

Известны и другие качественные отклонения в процессе репаративной регенерации.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+