Линька - это периодическая смена наружных покровов у животных.

 

У беспозвоночных (ракообразные, многоножки, насекомые и другие членистоногие, а также некоторые черви) линька заключается в свержении старого хитинового покрова и замене его новым. У членистоногих, как известно, жесткий внешний экзоскелет, который мешает этим животным увеличивать свои размеры. А потому линька у них есть необходимым условием роста и развития организма. У членистоногих и других беспозвоночных линька приурочена к определенным стадиям индивидуального развития и представляет сложный процесс, во время которого последовательно происходит отслоение и частичное растворение старой кутикулы, размножение клеток эпидермиса, секреция новой кутикулы и ее затвердевания (после сбрасывания старой).

 

Вспомним, что покровы у насекомых состоят из однослойного эпидермиса, поверх которого находится кутикула (рис. 7). Кутикула имеет неклеточным строение, она образована продуктами секреции клеток эпидермиса и кожных желез. Кутикула образует экзоскелет насекомого. Она состоит из двух слоев: прокутикулы и епикутикулы.

 

Прокутикула представляет собой более толстый внутренний слой кутикулы. Она выполняет функцию механической защиты. Прокутикула построена из хитина и белков (артроподину, кутикулину, резилину и других) и содержит много (до 30-40%) воды. Хитин - это полисахарид, мономерами которого являются N-ацетилглюкозамина (производное глюкозы, где одна из OH-групп заменена аминогруппой, связанной в свою очередь с ацетильных групп:-NH-CO-CH3). Прокутикула, в свою очередь, состоит из двух слоев: ендокутикулы и екзокутикулы. Ендокутикула непосредственно прилегает к эпидермиса. Она является мягкой, процессы затвердевания (склеротизации) и пигментации в ней не выражены. Екзокутикула является твердой. Здесь молекулы белков и хитина сшиваются хиноны в единый каркас. Екзокутикула пигментированная. Вся прокутикула (и ендокутикула, и екзокутикула) пронизана многочисленными порол канальцами, в которых проходят нитевидные выросты эпителиальных клеток. Через эти канальные идет выведение веществ для епикутикулы. Епикутикула представляет собой тонкую полупрозрачную оболочку. Она, в свою очередь, состоит из четырех слоев: цементного, воскового, фенольного и протеинового. Верхняя часть протеинового слоя (кутикулинова пластинка) состоит из липопротеидов кутикулину, связанного хиноновую сшивками. Нижняя часть протеинового слоя является плотной, гомогенной, она более толстая, чем кутикулинова пластинка; построена из белков. Выше протеинового слоя находится фенольный слой. Этот слой существует только во время линьки, когда происходит склеротизации новой кутикулы. В это время фенольные соединения выливаются на поверхность кутикулиновои пластинки и образуют полужидкий фенольный слой. Позже этот слой исчезает. Еще выше находится восковой слой, который построен из восков. Этот слой водонепроницаемый и выполняет функцию защиты насекомые от высыхания. Над восковым слоем находится цементный слой. Вещества, которые входят в его состав, создают лаковое покрытие, которое создает механическую защиту для воскового слоя. Роль екзокутикулы заключается в защите насекомые от высыхания, а поэтому степень развития этого слоя зависит от экологических условий существования того или иного вида насекомых.

 

Покровы ракообразных отличаются тем, что кутикула не содержит водонепроницаемого слоя епикутикулы. Пигменты сосредоточены в относительно тонком внешнем слое. Кроме того, прокутикула во многих ракообразных пропитана карбонатом кальция, что превращает ее в твердый панцирь.

 

Линька у насекомых начинается с отслаивание кутикулы от эпидермиса, то есть, между слоем эпидермиса и кутикулой появляется пространство. Эпидермальные клетки увеличиваются в размерах и приступают к митотических делений. В пространство между кутикулой и эпидермисом выделяется екзувиальна жидкость. В этой жидкости содержатся ферменты, которые разрушают белки и хитин старой кутикулы. Считается, что эти ферменты сначала выделяются в неактивном состоянии, а активируются только после того, как образуется протеиновый слой новой кутикулы. В екзувиальний жидкости отсутствуют ферменты, способные расщепить липиды и липопротеиды епикутикулы. А потому во время линьки растворяется лишь часть прокутикулы. Епикутикула вместе с поверхностным слоем прокутикулы напоминает животным в виде екзувиальнои кожуры.

 

Одновременно с растворением старой кутикулы эпителиальные клетки начинают синтез новой кутикулы. Сначала образуется епикутикула, прежде всего протеиновый слой. Затем начинает образовываться прокутикула. Синтез хитина и белков происходит вокруг нитевидных выростов эпителиальных клеток. Новая кутикула отделяется от старой тонкой екзувиальною мембраной. Эта мембрана состоит из липопротеидов с высоким содержанием стеринов. Екзувиальна мембрана является очень стойкой к воздействию ферментов екзувиальнои жидкости, поэтому она изолирует новую кутикулу от этих ферментов и предотвращает ее растворению. Сбрасывания старой кутикулы происходит после того как полностью образуются все слои новой кутикулы. Старая кутикула растрескивается в определенных местах, вдоль так называемых линяльних линий, расположенных на голове и груди. После свержения старой кутикулы новая кутикула на некоторое время остается мягкой. В это время увеличиваются линейные размеры животного.

 

Далее происходит отвердение новой кутикулы. Этот процесс называется склеротизации. Склеротизации новой кутикулы происходит с помощью так называемых склеротизуючих веществ. По химической природе они являются хиноны, содержащие бензольное кольцо и образуются из азотосодержащих или дезаминованих фенолов. Эти фенолы являются производными тирозина и ДОФА. При склеротизации хиноны формируют поперечные сшивки между цепочками кутикулярных белков. Кроме того, полимеризованные хиноны заполняют промежутки между белками и хитин. В результате формируется сплошная прочная сетка из поперечно сшитых белков и хитина. Происходит также пигментация новой кутикулы.

 

Во время линьки интенсифицируются процессы обмена веществ, возрастает потребление кислорода.

 

В ракообразных во время линьки также происходит отслоение старой кутикулы и частичное растворение ее внутренних слоев. Вещества, высвобождающиеся при растворении старой кутикулы, откладываются во внутренних органах. В частности, в боковых стенках желудка образуются твердые округлые бляшки, которые называются Гастролит. Туда откладываются соли кальция, высвобождаемых при растворении старой кутикулы. Затем синтезируются вещества для новой кутикулы, которая изначально является мягкой и не пигментированы. Новая кутикула откладывается складками. В это время увеличиваются линейные размеры животного за счет накопления в тканях воды и их набухания, складки новой кутикулы разравниваются. Также лопается и сбрасывается старая кутикула. Через некоторое время новая кутикула склеротизуеться, в ней откладываются минеральные соли, которые высвобождаются в основном из гастролитов желудка.

 

Процессы линьки у насекомых регулируются гормонами: экдизон, ювенильным гормоном, бурсиконом. Экдизон стимулирует процессы линьки. Его концентрация поднимается каждый раз перед линька, и низкая в период между линьками. Ювенильный гормон определяет тип линьки: обычная личиночная или имагинальной. При высокой концентрации ювенильного гормона происходит обычная личиночная линька, поскольку этот гормон блокирует имагинальной диски. При низкой концентрации ювенильного гормона линька сопровождается превращением в имаго (при неполном превращении) или в куколку (при полном превращении). Бурсикон запускает процессы склеротизации новой кутикулы.

 

В ракообразных линька регулируется X-органом и Y-органом. X-орган находится в глазном стебельке. В X-органе находятся нейросекреторные клетки. Нейрогормон, синтезированный ими по их аксонам направляется в синусно железу, где выделяется в гемолимфу. Этот нейрогормон тормозит процессы линьки. Y-орган расположен у основания больших мышц мандибул и состоит из рыхлых эктодермальных клеточных тяжей. Здесь производится гормон, стимулирующий линьку. По химической природе гормон Y-органа является, скорее всего, или экдизон, или близким к нему. Гормон Х-органа предотвращает линьке, тормозя секрецию гормона Y-органом.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+