Среди беспозвоночных непрямое развитие лучше всего изучен у насекомых. У них выделяют два основных типа метаморфоза: 1) с полным превращением, 2) с неполным превращением.

 

При неполном превращении (гемиметаболии) насекомое проходит следующие стадии развития: яйцо, личинка, имаго (рис. 2). Из яйца выходит личинка, внешне достаточно похожа на взрослую особь. Она фасеточные глаза, так же как и у взрослых ротовой аппарат, а на старших стадиях - внешние зачатки крыльев. Образ жизни личинок и взрослых насекомых у многих видов с неполным превращением одинаков. Эти личинки называются нимфами. Отдельное модификацию составляют так называемые наяды - личинки поденок, стрекоз и веснушек. Они похожи на имаго, имеют фасеточные глаза и зачатки крыльев (на старших стадиях), но живут в воде и имеют специальные личиночные органы-жабры, маску (личинки стрекоз) и т.д.. Рост и развитие личинки сопровождается периодическими линьки, количество которых, как правило, стала для определенных таксонов (чаще, семей). С каждой линькой личинка по размерам, пропорциям тела, развитием крыльев приближается к взрослой стадии и во время останньои линьки превращается в имаго.

 

При полном преобразовании (голометаболии) насекомые проходят следующие стадии: яйцо, личинка, куколка, имаго (рис. 3). Из яйца выходит личинка, которая резко отличается от имаго большей гомономнистю метамерии (т.е. все сегменты тела сходны по строению друг к другу), отсутствием внешних зачатков крыльев, слабым развитием органов чувств. Она не имеет фасеточных глаз, антенны ее значительно короче, часто ротовой аппарат у нее другой, чем у взрослого насекомого (например, у гусеницы бабочек - грызущие, а в имаго-сосущий). Личинки насекомых с полным превращением часто живут в других условиях, чем взрослые. Большинство органов личинки носит временный характер, например брюшные ноги у личинок бабочек и пилильщиков, шовковидильни железы у гусениц бабочек. Личиночные признаки сохраняются в течение всего личиночной фазы. С каждой линькой личинка только увеличивается в размерах, а необходимые для метаморфозу изменения отодвигаются до последнего личиночного линьки. Закончив свой рост, личинка последней стадии прекращает питание, становится неподвижной, линяет раз и превращается в куколку. Куколка неподвижна, однако внутри нее происходят интенсивные процессы внутренней перестройки - гистолиз и гистогенез. Поскольку характер движения имаго (особенно, полет) и его питания иные, чем в личиночной фазы, то мышцы, пищеварительная система, ротовой аппарат, конечности и другие личиночные органы полностью перестроиться.

 

Большинство органов личинки разрушается; этот процесс называется гистолиз. Он происходит путем фагоцитоза, аутолиза (самоперетравлення), а также - с помощью литических ферментов. В различных насекомых преобладает тот или иной механизм, но чаще действуют все три: гемоцитов выделяют в гемолимфу ферменты, которые разрушают ткани, их остатки фагоцитируются гемоцитов. Кроме того, в некоторых тканях происходит аутолиз. Когда гистолиз достигает своего пика, внутренние органы куколки превращаются в полужидкую массу, состоящую из гемолимфы, обогащенной продуктами распада. Не разрушаются только нервная, половая системы и спинная кровеносный сосуд. Нервная система может дополняться новыми клетками, в ней могут концентрироваться ганглии, однако она никогда не теряет своей целостности. Только в личинки последней стадии перед залялькуванням их клетки дифференцируются; в куколки они разворачиваются, образуя имагинальной органы. Важную роль в метаморфозе играет жировое тело. На личиночной стадии в нем накапливаются питательные вещества (жиры, белки, углеводы), которые используются как пластический материал и как источник энергии при построении имагинальных органов.

 

Метаморфоз насекомых происходит под гормональным контролем со стороны нейроэндокринной системы (рис. 4). Метаморфоз регулируется нейроэндокринным комплексом органов, в который входят нейросекреторные клетки мозга, кардиальные тела, прилегающие тела и парная проторакальна (передньогрудна) железа. Нейросекреторные клетки мозга производят проторакотропний гормон. Спустя долгие аксоны этих клеток он поступает в кардиальных тел, а из них - в гемолимфу. У личинок проторакотропний гормон стимулирует работу проторакальних желез, которые начинают выделять гормон линьки - экдизон. Прилегающие тела выделяют ювенильный гормон. Концентрация экдизон имела в периоды между линьками и высокая - в период линьки, а концентрация ювенильного гормона высока в течение всей личиночной стадии, и снижается перед линькой на имаго или куколку. Экдизон в периферических тканях превращается в свою активную форму - екдистерон и влияет на клетки гиподермы, вызывая сначала синтез ферментов, которые растворяют старую кутикулу, а позже - синтез материала для построения новой кутикулы. Кроме того, экдизон стимулирует рост и дифференциацию всех тканей личинки, в том числе - и клеток имагинальных дисков. Но при высокой концентрации ювенильного гормона экдизон не может активировать развитие имагинальных дисков и стимулирует только секрецию личиночной кутикулы, и линьки завершается появлением очередной личиночной стадии.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+