У губок есть несколько вариантов протекания метаморфозу. В большинстве известняковых губок при полном равномерном дроблении образуется бластулы подобная личинка из одинаковых жгутиковых клеток, которая начинает свободно плавать. Далее часть клеток теряет жгутики и иммигрирует внутрь бластулы. Полость бластулы полностью заполняется амебоиднимы клетками. Образуется паренхимулы, которая через некоторое время оседает на дно и превращается в маленькую губку. В обычных, стеклянных и некоторых известняковых губок при полном неравномерном дроблении образуется амфибластула с мелкими джгутиковими клетками (микромерамы) на одном конце бластулы и большими безджгутиковимы клетками (макромерамы) на другом конце. Прикрепившись микромерамы к субстрату, она превращается в молодую губку. Во многих невапнякових губок из яйца выходит сразу личинка паренхимулы, в которой очень быстро происходит раннее дифференцировки клеток (частичная ембрионизация развития).

 

У кишечнополостных у класса гидроидных полипов из яйца выходит паренхимулы, подобная личинки губок. Она имеет поверхностный слой клеток со жгутиками и внутренний слой клеток. Позже во внутреннем слое клеток образуется гастральном полость; образуется планула. Планула через некоторое время прикрепляется передним концом. На противоположном конце прорывается рот, вокруг него вырастают щупальца; образуется молодой полип. В сцифомедуз и коралловых полипов из яйца выходит сразу планула (частичная ембрионизация развития). В некоторых коралловых полипов получается еще более поздняя личинка, которая имеет щупальца и напоминает полипа, она называется актинулою.

 

У иглокожих постэмбриональный развитие начинается со стадии бластулоподибнои личинки, клетки которой имеют жгутики. Далее путем иммиграции и инвагинации происходит гаструляция. Первичный кишечник разделяется на зачаток целомических мезодермы и зачаток кишечника. Путем иммиграции образуется мезенхима. Бластопор превращается в анальное отверстие, а на противоположном конце образуется рот. Личинка начинает самостоятельно питаться. Затем образуется периоральный впадина, по краю которой проходит кайма особенно длинных жгутиков - реснитчатый шнур. Образуется диплеврула. Затем образуются вырасти и лопасти, на которые переходит и реснитчатый шнур. Такая личинка имеет несколько разное строение в различных иглокожих и называется по-разному: бипинария (у морских звезд), аурикулярия (в голотурий), плутеус (у морских ежей и офиур), бочка личинка (у морских лилий). Все эти личинки двобичносиметрични. Рассмотрим дальнейшие преобразования на примере развития морской звезды. В ее личинки целомический мешок разделяется на три пары целом. Как правило, лучше развиты целом левой стороны. Начинается собственно метаморфоз. Средний левый целом (гидроцеле) окружает пищевод и замыкается в кольцо (образуется периоральный кольцо амбулакральными системы). От него отрастает 5 випьячувань - зачатки радиальных каналов, вокруг которых формируются амбулакральными ножки. Радиальную симметрию становятся иметь кровеносная и нервная системы. Метаморфоз завершается и образуется молодая морская звезда. Подобным образом видбуеться метаморфоз и в других иглокожих.

 

В плоских червей, ведущих паразитический образ жизни, сложный жизненный цикл, в котором, как правило, зустичаеться личиночная стадия и происходит метаморфоз (см. соответствующие учебники по зоологии). В большинстве же свободноживущих плоских червей развитие прямой.

 

У кольчатых червей с метаморфозом развивающихся многощетинковые (Polychaeta). При этом из яйца выходит личинка трохофора (рис. 1а). Это типичная планктонная личинка движется с помощью ресничек. Тело ее более или менее шаровидные или несколько вытянутое. На верхнем полюсе расположена теменная кисть ресничек, которые сидят в группе эктодермальных клеток. Это орган чувств, у него часто лежат другие органы чувств: пара ячеек, короткие щупальца, статоцисты. Примерно по экватору трохофора проходит кольцо ресничек - прототрох, или предротовой венчик, который разделяет тело личинки на верхнюю полушарие - еписферу и нижнюю - гипосферу. Непосредственно под прототрохом расположен рот. На нижнем (вегетативном) полюсе находится анус. Кроме прототроха, во многих трохофора есть еще дополнительные ресничные кольца: метатрох, или писляротовий венчик, содержащейся позади рта и телотрох - перед анальным отверстием. В еписфери, под теменной пластинкой, лежит нервный ганглий, что иннервирует органы чувств личинки. С ним связаны нервные меридиональные и кольцевые стволы. Кишечник трохофора имеет вид изогнутой трубки и состоит из эктодермального пищевода, ентодермальиюи средней кишки и эктодермальные задней. Между стенкой тела трохофора и кишечником находится первичная полость тела, в которой содержатся единичные мезодермальные клетки (мезенхима) и мышцы. В нижней полушарии личинки есть пара протонефридиев. У нижнего полюса трохофора по бокам от кишечника лежат две крупные клетки - мезодермальные телобласты, иногда они начинают делиться, образуя две мезодермальные полоски.

 

После некоторого периода планктонного жизнь начинается метаморфоз трохофора. Задняя половина тела личинки значительно удлиняется и делится одновременно на несколько (чаще 3, 7 или 13) сегментов, на которых развиваются зачатки параподий и щетинки или венчики ресничек. В настоящее время телобласты начинают делиться, образуя два тяжи - мезодермальные полоски, лежащие по бокам от кишечника. Если эти полоски уже были в трохофора, то теперь их клетки усиленно делятся. Впоследствии внутри каждой из мезодермальных полосок клетки расходятся и образуется полость-зачаток целома. Чаще целомические мешки остаются у личинки сплошными, однако у некоторых видов они разделяются, образуя по паре целом в каждом сегменте. Личинку, которая имеет несколько сегментов, называют метатрохофорою (рис. 1б). Ее тело состоит из главной лопасти (простомия), которая составляет почти неизмененную верхнюю полушарие трохофора, нескольких сегментов и маленькой анальной лопасти (пигидия) - участки нижней полушария трохофора вокруг ануса. Сегменты, которые образовались в метатрохофоры, называются личиночными, или ларвальных. Связанные с ними нервные клетки, объединяясь, образуют мозг (надглоточного ганглий). В эктодерме брюшной стороны тела появляются зачатки ганглиев брюшной нервной цепочки. Впоследствии на заднем конце личинки, перед анальным отверстием образуется зона роста, спереди от которой один за другим формируются сегменты, которые называются постларвальнимы. В зоне роста клетки мезодермальных полосок интенсивно делятся, от них отделяются парные зачатки целомических мешков. Каждый сегмент, образующийся имеет пару таких зачатков (левый и правый), которые, разрастаясь, образуют целомические мешки. Внешней стороной каждый мешок подстилающей кожно-мышечный мешок соответствующего сегмента, внутренней окружает кишечник. Стенками целомических мешков, прилегают друг к другу над и под кишечником, образуются спинная и брюшная брыжейки, а в месте соприкосновения расположенных друг за другом мешков - поперечные перегородки между сегментами-септы, или дисепименты. Кровеносные сосуды возникают между двумя слоями целомического эпителия в спинной и брюшной ряби (мезентериях). За счет клеток мезодермальных полосок формируются также мускулатура кожно-мышечного мешка и кишечника, клетки целомических жидкости, крови, хлорагогенни клетки. Образование сегментов в зоне роста длится очень долго, иногда до конца жизни червей, что приводит к значительному увеличению их количества.

 

В подтипа ракообразных, который относится к типу членистоногих, большинство представителей развивается с метаморфозом. У разных групп он происходит по-разному. Первая личинка выходит из яйца, называется науплиус. Она овальной формы и имеет три пары конечностей - антенулы, антенны и мандибулы (верхние челюсти), последние две пары двогиллясти. В отличие от взрослых форм, в науплиуса антенны лежат на брюшной стороне тела, по бокам на котором есть только последняя пара конечностей. На передней части тела является фасеточные глаза. Зоеа линяет и переходит в так называемую мизидну стадию: у нее уже полностью сформированы двогиллясти грудные ноги (как у представителей ряда Mysidacea, откуда и название личинки) и зачатки брюшных конечностей. В разных представителей десятиногих раков мизидна стадия имеет разное строение и соответственно разные названия: у крабов - мегалопа, внешне напоминающий взрослое животное, но имеет вытянутое брюшко; в лангустов - филосома, которая имеет прозрачное листоподобных тело, длинные двогиллясти грудные конечности и очень короткое почленоване брюшко; подобное. Мизидна стадия после линьки превращается во вполне сложившуюся животное. Некоторые высшие раки, например, креветки из семьи Penacidae, проходят все личиночные стадии: науплиус, метанауплиус и последующую мизидну стадию. У большинства видов ряда Decapoda (десятиногие раки), а также в некоторых других таксонах наблюдается полная ембрионизация развития, в результате чего из яйца выходит миниатюрная копия взрослого животного со всеми сегментами и сформированными конечностями.

 

У моллюсков образуется личинка трохофора, которая по строению подобна трохофора многощетинковых червей (рис. 1а). Затем трохофора превращается в велигер (сложнее личинка, которая имеет зачатки раковины и ноги и более развит прототрох (парус)). Иногда из яйца выходит сразу велигер. У некоторых видов моллюсков все личиночные стадии ембрионизуються и из яйца выходит молодой моллюск.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+