В строении современных земноводных сочетаются признаки приспособления к водному и наземному образу жизни.

 

Длина тела - от 1,5 см до 1,6 м, но преобладают мелкие формы (3-30 см). Наибольшая - лягушка-голиаф (Rana goliaph), которая имеет длину тела 33-40 см и массу 3,5-5 кг (распространенная в Африке), а с хвостатых - огромная саламандра (Megalobatrachus japonicus), до 1,6 м длиной.

 

Кожа состоит из многослойного эпителия и кориума, голая, с многочисленными слизистыми железами. Слизь уменьшает трение при движении в воде, предотвращает проникновение в кожу бактерий и грибов, в определенной степени защищает ее от пересыхания. Кожа активно участвует в газообмене. Благодаря кожному дыханию земноводные могут долго находиться в воде. Через кожу вода легко проникает в организм, поэтому амфибии воды не пьют. В большинстве земноводных кожа соединяется с мускулами лишь в отдельных местах; образуются наполненные лимфой полости, которые являются резервуарами запасной воды. И все же голая кожа не может защитить организм от больших потерь воды при значительном снижении влажности. Поэтому земноводные основном населяют лишь влажные места. В некоторых земноводных (джерелянкы, саламандры, жабы) кожные железы выделяют яд, имеет защитное значение. В эксперименте яд, разведения в соотношении 1:1000-1:4000, убивала паразитических червей, способствовала заживанию ран. Лечебные свойства веществ, выделяемых ядовитыми железами амфибий, изучаются.

 

Окраска тела земноводных обусловливается наличием пигментных клеток, расположенных в нижних слоях эпидермиса, и бывает защитным или предупредительным (у видов, имеют ядовитые железы). Отдельные виды способны изменять окраску в зависимости от цвета фона (древесные квакши).

 

В связи с выходом на сушу у амфибий усложняется строение скелета (рис. 195). Позвоночник делится на отделы: шейный (1 позвонок), туловищных, крестцовый (1 позвонок), хвостовой, который у бесхвостых заканчивается уростилем, образованным из рудиментов хвостовых позвонков. Позвонки плотнее, чем у рыб, соединены между собой. Грудной клетки нет, хотя есть грудина. Ребра есть лишь у безногих.

 

Череп соединен с позвоночником двумя затылочными выростами. Наличие шейного позвонка и особенности его сочленения с черепом обеспечивают подвижность головы в вертикальной плоскости. В черепе еще сохраняется много хрящевых элементов. Так, хрящевой в большей части остается черепная коробка. В затылочной области развиваются две боковые затылочные кости, сверху мозг прикрывают теменные и лобные (у бесхвостых срастаются в лобнотимьяни). Дно черепа выстилает парасфеноид и парные лемех кости. Есть также кости, защищающие органы чувств: передньовушна (в области слуховой капсулы), клиновидно-обонятельная (в передней части глазницы). Дно черепа сформировано также с помощью костей висцерального аппарата: небных и крыловидных. Верхняя челюсть состоит из межчелюстных и верхнечелюстных костей. Нижняя челюсть образована меккелевим хрящом, прикрытым зубной и угловой костями. Жаберные дуги редуцировались, полость бризкальця превратилась в полость среднего уха, а гиомандибуляре видоизменяется в слуховую косточку - стремечко. Небно-квадратный хрящ прирастает к черепу (аутостилия). Череп широкий, ротовая полость объемная, что облегчает схватывание добычи, а также играет важную роль в процессе дыхания.

 

Появляются парные конечности наземного типа. Они построены по принципу системы рычагов, соединенных шарнирными суставами. Обе пары конечностей имеют строение, общей для всех наземных позвоночных. Передняя конечность состоит из плечевой кости, предплечья (локтевая и лучевая кости), кисти (запястье - 9-10 косточек; пясть - 5 удлиненных косточек; фаланги пальцев - в основном 5 пальцев). В состав задней конечности входят бедренная кость, голень (большая и малая берцовые кости), стопа (предплюсны - 9-10 косточек; плюсна -5 косточек; фаланги пальцев - в основном 5 пальцев).

 

В связи с большой нагрузкой на конечности значительного развития достигают пояса конечностей. Пояс передних конечностей имеет вид полукольца, что лежит в толще туловищных мышц и состоит из лопатки и коракоида, а у бесхвостых земноводных - с ключицы. Коракоиды (или ключицы) сочетаются с грудиной, которая имеет как хрящевые, так и костные элементы. Головка плеча соединяется с плечевым поясом.

 

Пояс задних конечностей состоит из трех парных костей: подвздошной, лобковой и ягодичных. Они образуют вертлужной ямку, в которую входит головка бедренной кости. Однако в строении как самих конечностей, так и их поясов есть еще примитивные признаки: неполное окостенение поясов, отсутствие связи плечевого пояса с осевым скелетом, параллельное расположение плеча и бедра к поверхности земли.

 

У земноводных нарушается метамерной расположение мягкой я-зев, характерное для рыб. Развивается комплекс мышц-анта-гонистив собственно конечностей. Мышцы прикрепляются к костям сухожилием. Мускулатура тела в связи с усложнением движений также становится более дифференцированной. Однако часть мышц туловища сохраняет еще метамерной строение. Движения у земноводных однообразные, медленные и неуклюжие. Хвостатые амфибии, как и рыбы, в движение сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие конечности при движении по земле. Во время движения в воде конечности этих животных заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела движутся и безногие земноводные. Бесхвостые амфибии на суше передвигаются прыжками. В воде плавают при помощи задних конечностей, между пальцами которых есть плавательные перепонки.

 

Нервная система амфибий (рис. 196) как первых наземных позвоночных находится еще на низком уровне организации. Относительные размеры головного мозга этих животных по сравнению с рыбами заметно не растут. Прогрессивной признаком его строения является появление полушарий головного мозга. Средний мозг меньших размеров, чем у рыб. Мозжечок развит слабо, что, очевидно, связано с общей малой подвижностью земноводных и сравнительно простыми движениями. От головного мозга отходит 10 пар головных нервов (XI пара не развита, а XII отходит за пределами черепа). От спинного мозга отходят спинномозговые нервы; особенно хорошо развиты сплетение, инервують передние и задние конечности.

 

Органы чувств амфибий развиты лучше, чем у рыб, но они еще не совершенны. Органы зрения имеют строение, характерную для наземных позвоночных. Роговица выпуклая, хрусталик принял форму двояковыпуклой линзы, развились века (верхнее, нижнее и мерцательная перепонка) и слезные железы. У хвостатых амфибий, обитающих в воде, век нет. Многим представителям класса присущ цветное зрение. Неподвижные земноводные видят движущиеся объекты; во время движения различают и неподвижны. Благодаря тому, что глаза выпуклые и расположены по бокам головы, у многих земноводных поле зрения составляет 360 °. Орган слуха земноводных совершеннее, чем у рыб: кроме внутреннего, развито среднее ухо, или барабанная полость, отграниченная от окружающей среды барабанной перепонкой. Среднее ухо с помощью евстахиева труба соединяется с глоткой, способствует уравновешивания в нем давления. Слуховая косточка - стремя - служит для передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки к внутреннему уху.

 

У земноводных имеется голосовой аппарат. Он образован голосовыми связками, натянутыми на черпаловидных хрящах, окружающих гортанную щель. У самцов есть резонаторные мешки по углам рта, которые при кваканье раздуваются и усиливают звук. Звуки отдельных амфибий слышать за несколько километров. Они имеют сигнальное значение, в частности, обеспечивают встречу особей противоположного пола. Орган обоняния, кроме внешних, имеет внутренние ноздри - хоаны, с помощью которых обонятельный мешок соединяется с полостью рта. Внешние ноздри закрываются и открываются под действием специальных мышц. В воде они закрыты. У хоан образуются небольшие слепые углубление - Якобсон органы. Они служат для восприятия запаха пищи, находящейся во рту. По запаху амфибии различают пищу, среда, представителей своего вида.

 

Во всех личинок и взрослых хвостатых земноводных являются органы боковой линии. Они разбросаны по всему телу (особенно часто на голове) и в отличие от рыб лежат на поверхности кожи. В эпидермисе кожи свободные окончания чувствительных нервов: они воспринимают температурные, болевые и тактильные ощущения.

 

Органы вкуса у амфибий развиты слабо, о чем свидетельствует поедания ими насекомых с едкими и ядовитыми выделениями (муравьев, жужелиц, клопов, колорадских жуков).

 

Органы пищеварения (рис. 197) по сравнению с рыбами более дифференцированы. Широкий рот ведет к большой полости порожины. Во многих земноводных на челюстях, а также на небе расположены зубы. Язык липкий, хорошо развит. У бесхвостых земноводных он прикреплен передним концом к нижней челюсти, а задний конец свободный и во время ловли добычи выбрасывается наружу. Во рту есть слюнные железы, секрет которых увлажняет ротовую полость и облегчает проглатывание пищи, но участия в пищеварении не берет. Проглатывании пищи помогают глазные яблоки. Желудок слабо отграничен от пищевода. Кишки (двенадцатиперстная, тонкая, прямая) заканчиваются клоакой. В переваривании пищи важную роль играют печень, поджелудочная железа.

 

Органы выделения у земноводных, как и у рыб,-туловищной почки. По мочеточниках моча поступает в мочевой пузырь, открывающийся в клоаку. Частично продукты обмена веществ выделяются через кожу. В большинстве земноводных во взрослом состоянии развиваются легкие - приспособление к дыханию атмосферным воздухом. Они имеют вид тонкостенных эластичных мешков; их стенки ячеистые. Дыхательная поверхность легких меньше поверхности тела (соотношение 2:3). В легких идут дыхательные пути: длинная трахея (у хвостатых) или короткая трахейную-гортанная камера, непосредственно переходящая в легкие. Поскольку земноводные не имеют грудной клетки, воздуха в легкие поступает во время заглатывания. При опускании дна ротовой полости воздух заходит в нее через ноздри; когда внешние ноздри закрываются, а дно ротовой полости поднимается, воздух проталкивается в легкие. Значительную роль в газообмене всех земноводных играет кожа. В травяной лягушки, ведет преимущественно наземный образ жизни, через легкие поступает до 67% кислорода и выделяется около 26% углекислого газа, а через кожу поглощается 33% 02 и выделяется 74% С02. Личинки всех земноводных дышат при помощи жабр (внешних).

 

В Италии, Франции распространены безлегеневи саламандры, которые дышат кожей и слизистой оболочкой рта.

 

Кровеносная система земноводных в связи с появлением легких имеет два круга кровообращения: большой (желудочек сердца - "все тело -" правое предсердие) и малое (желудочек сердца - "легкие -" левое предсердие). Сердце (рис. 198) трехкамерное и состоит из двух предсердий - правого и левого и одного желудочка. В правое предсердие открывается венозная пазуха (синус), от желудочка отходит артериальный конус. В правое предсердие поступает от всего тела венозная кровь с примесью артериальной, идущий от кожи; в левое - артериальная от легких. При одновременном сокращении обоих предсердий кровь поступает в желудочек через общую отверстие с клапанами, которые обеспечивают ее движение только в таком направлении. Мускулистые вырасти стенок желудочка образуют складки, которые препятствуют полному смешиванию крови. Поэтому в правой части кровь преимущественно венозная, в левой - артериальная и только в центральной - смешанная. От артериального конуса отходят 3 пары сосудов (рис. 199), что являются видоизмененными жаберными артериями: легочно-кожные артерии, дуги аорты и сонные артерии. По легочно-кожных артериях, которые разделяются на легочные и кожные, из правой части желудочка преимущественно венозная кровь поступает в легкие и кожи, где и обогащается кислородом. Дуги аорты, несущие смешанную кровь от центральной части желудочка, обогнув сердце, сливаются в спинную аорту. От нее отходят артерии, по которым смешанная кровь движется к различным органам. По сонных артериях артериальная кровь из левой части желудочка идет к голове. От органов насыщенная углекислым газом кровь движется по венам: передних и задней полых, а также брюшной и других (рис. 200). Есть воротной система почек и печени. Вся венозная кровь, а также артериальная, идущий от кожи, поступает в венозный синус, а из него - в правое предсердие. От легких артериальная кровь по легочным венам движется к левого предсердия.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+