Позвоночные животные, самая многочисленная группа хордовых, очень распространены в биосфере. Они заселили пресные и соленые водоемы, сушу, включая и грунт, приспособились к жизни в воздухе. Характеризуются высоким уровнем организации и более сложным поведением сравнению с бесчерепные и личинковохордовимы. Это связано с переходом этих животных к активному питанию и подвижного образа жизни.

 

Кожа состоит из двух слоев: внешнего - эпидермиса, образованного многослойным эпителием, благодаря чему увеличилась ее толщина и прочность, и кориума, или собственно кожи. Кожа различные образования (чешую, щитки, когти, рога, перья, волосы), выполняющих разнообразные функции, прежде защитную, и железы (слизистые, потовые, сальные, пахучие, молочные).

 

У большинства позвоночных хорда замещается позвоночником, развивается череп, защищающий мозг, появляются парные конечности и пояса, к которым они прикрепляются. Эволюционирует также гистологическая структура материала, из которого построен скелет. Сначала появились в покровах тела костные образования (шипы и щитки у бесчелюстных, панцирные пластинки и чешуйки у рыб). Костный покров в пресноводных уменьшает обезвоживание организма.

 

Ученые считают, что в эволюции скелета первоначальной тканью был неустойчив и малопружний «слизистый хрящ», имеющийся у личинок круглоротых. Позже появились упругие эластичные Гиа-Линова и волокнистые хрящи, наконец, развитие костная ткань (М.П. Наумов, MM Карташов, 1979). Мышцы становятся более дифференцированными (особенно в наземных хордовых), усложняются движения. Соматическая мускулатура образована поперечнополосатых мышц; мускулатура челюстного аппарата, кишечника и жабр в основном гладкая.

 

Центральная нервная система приобрела прогрессивного развития. Особенно хорошо развит головной мозг, который включает пять отделов: передний, средний, промежуточный, продолговатый мозги и мозжечок. Здесь сосредоточены важнейшие центры управления всеми функциями организма. Нервные клетки. Подобные нейронов других животных, однако имеют свои особенности. их тела и дендриты образуют серое вещество; аксоны, которые окружены шванновских клеток и миелиновой оболочки - белую. Оболочка обеспечивает изоляцию нервного импульса. Такое осложнение нервных путей имеет большое значение при получении, переработке и передаче огромной по объему информации у позвоночных. От головного мозга отходит в основном к органам чувств 10-12 пар головных нервов: И пара - обонятельные, II-зрительные, III - глазодвигательные, IV - блочные, V - тройчатые, VI - отводные, VII - лицевые, VIII - слуховые, IX - язикоглоткови, X - блуждающие, XI - дополнительные, XII - подъязычные. I, II, VIII пары головных нервов - чувствительные, они воспринимают обонятельные, зрительные и слуховые раздражения; III, IV, VI, XI и XII - только двигательные (приводят в движение соответственно глаз, челюсти, мышцы головы, передней части тела и под " языкового аппарата); V, VII, IX и X - смешанные - включают чувствительные и подвижные волокна: иннервируют челюсти, лицевую мускулатуру, глотку, язык, жаберные дуги и боковую линию у рыб и сердце, легкие, желудок у высших позвоночных.

 

Спинной мозг имеет форму трубки с невроцель внутри, вокруг невроцель концентрируется серое вещество, белая же размещена снаружи. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы. Каждый из них включает как двигательные (эфферентные), так и чувствительные (афферентные) волокна.

 

Усложняются органы чувств, особенно зрения, слуха, равновесия.

 

Органы зрения позвоночных животных - глаза, - имеют более или менее шарообразную форму и лежат в орбитах черепа. Схема их строения подобная у всех классов позвоночных, а также и у человека (рис. 164, а). Отдельные различия связаны с образованием век, глазных желез. У некоторых рыб, амфибий и рептилий есть теменной глаз, с помощью которого эти животные воспринимают изменение интенсивности освещения, связано с кровлей промежуточного мозга. Его утолщенная передняя стенка образует хрусталик, задняя, пигментированная, содержит светочувствительные клетки. Органы слуха также парные. У всех позвоночных есть внутреннее ухо, или перепончатый лабиринт, расположенный в слуховой капсуле (хрящевой или костной). Слуховой мешочек делится на две части: верхний - овальный и нижний-круглый мешочки. От овального мешочка уходит в круглоротых 1-2, во всех других позвоночных - 3 полукругом каналы, размещенные взаимно перпендикулярно. От круглого мешочка отходит энд в лимфатические протоки и пустотелый выступление - Лаген, которая образует у высших позвоночных улитке, что заканчивается слепо. Эпителий, который выстилает перепончатый лабиринт на отдельных участках круглого и овального мешочков, а также полукружных каналов, имеет чувствительные клетки с упругими волосками; основа этих клеток оплетенная разветвлениями слухового нерва. Однако слуховую функцию выполняют чувствительные поля полого выроста круглого мешочка (у круглоротых, рыб, земноводных), а у наземных позвоночных - завитки (рис. 164, б).

 

Внутренняя полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой, в которой содержатся во взвешенном состоянии мелкие кристаллы СаС03 - отоконии (у рыб они образуют отолиты). Любое изменение положения головы вызывает перемещения эндолимфы и отоко-ной, которые раздражают при этом чувствительные клетки. Итак, перепончатый лабиринт функционирует при этом и как орган равновесия.

 

В процессе эволюции у позвоночных, начиная от амфибий, развивается среднее ухо (имеет 1-3 слуховые косточки и отделенное от внешней среды барабанной перепонкой), а затем формируется и внешнее (у млекопитающих).

 

Наблюдается интенсификация питания и пищеварения за счет дифференциации пищеварительной системы на отделы (ротовая полость, пищевод, желудок, кишки), развития зубов, слюнных и пищеварительных желез (поджелудочная железа, печень).

 

Органы выделения - парные почки, строение которых в пределах подтипа постепенно усложняется, обеспечивая быстрое удаление продуктов диссимиляции.

 

В процессе филогенеза позвоночных происходила последовательная смена трех типов почек - пронефроса, мезонефроса и метанефрос. Пронефроса (предпочки) образован нефридиальнимы канальцами, открывающимися воронками с мигающим эпителием (нефростома) в полость тела, а другим концом - в уборочные канальцы, которые впадают в выводной проток пронефроса. У нефростома в стенках полости тела развиваются грушевидные вырасти из клубочков артериальных капилляров. Вокруг них образуются Боумен капсулы; формируется основной элемент почки позвоночник-них - мальпигиевых тельце. Продукты распада выводятся из цело-ческой жидкости через нефростомы, а из крови - через сосудистые клубочки путем фильтрации. Протонефрос свойственный личинкам позвоночных; черты его организации сохранились и в почке миног.

 

В мезонефроса (первичной, или туловищной, почки) сохраняется лишь часть связанных с полостью тела нефростома, в ней преобладают хорошо развиты мальпигиевы тельца. Итак, продукты обмена веществ выделяются в основном из крови, хотя сохраняется еще связь с полостью тела.

 

В амниот развивается метанефрос, или тазовая почка, кана-льци которой длинные и извилистые, не имеют нефростома и заканчиваются мальпигиевых тельцами. Такая почка теряет связь с полостью тела и выделение продуктов метаболизма происходит лишь из крови.

 

Проливы почек открываются в мочеточники (Вольф каналы), которые впадают в мочевой пузырь (или в клоаку).

 

Почки участвуют в осморегуляции, поддерживают постоянный ионный состав и кислотно-щелочное равновесие в организме. Эти функции обеспечиваются экскрецией излишков воды, электролитов или ионов водорода. Они выводят из организма конечные продукты азотистого обмена, чужеродные и токсические соединения, избыток органических веществ и др..

 

Уровень метаболизма возрастает и благодаря интенсификации газообмена. Первинноводни позвоночные дышат с помощью жабр - пластинчатых выростов стенок жаберных щелей, обогащенных сеткой кровеносных сосудов, благодаря чему увеличивается поверхность газообмена. В наземных и вторинноводних позвоночных органами дыхания являются легкие, их внутренняя поверхность в процессе эволюции значительно увеличивается. Акты вдоха и выдоха осуществляются активно.

 

В кровеносной системе появляется пульсирующий орган-сердце, которое в процессе эволюции усложняется и обеспечивает постоянную циркуляцию крови по телу. Кровь движется по сосудам: артериях, по которым она течет от сердца, и венах - к сердцу. У круглоротых и рыб есть один круг кровообращения, во всех других позвоночных - два: большой, которое обеспечивает движение крови по телу этих животных, и малый или легочное. В крови позвоночных есть эритроциты, насыщенные гемоглобином, который присоединяет в органах дыхания значительно больше кислорода, чем плазма крови.

 

Размножаются позвоночные половым способом. Оплодотворение как внешнее (первинноводни позвоночные), так и внутреннее.

 

По способу зародышевого развития позвоночных подразделяют на анамний (бесчелюстные, рыбы, земноводные) и амниот (пресмыкающиеся, птицы, звери). Анамнии всегда развиваются в воде яйца имеют небольшой запас питательных веществ, поэтому для этих животных характерна личиночная стадия. В амниот развитие происходит без метаморфоза. Яйца богаты питательными веществами, которых хватает на питание зародыша в течение всего периода эмбрионального развития, или зародыш питается за счет материнского организма. Амниот имеют яйцевые и зародышевые оболочки, выполняющие защитную функцию, обеспечивают возможность газообмена и обмена веществ.

 

На основе совершенной строения усложняется поведение хордовых и их популяционная организация. Заметную роль играют группировки особей (семья, стада, колонии). Важным элементом поведения хордовых является сигнализация, обеспечивает общение особей между собой. Быстро образуются у этих животных условные рефлексы.

 

Для современных позвоночных принята такая классификация: Надкласс бесчелюстные - Agnatha Класс Круглоротые - Cyclostomata Надкласс Рыбы - Pisces Класс Хрящевые рыбы - Chondrichthyes Класс Костные рыбы - Osteichthyes Надкласс четвероногих - Tetrapoda Класс Земноводные, или Амфибии, - Amphibia Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии - Reptilia Класс Птицы - Aves Класс Млекопитающие, или Звери, - Mammalia


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+