В-лимфоциты, так же, как и Т-лимфоциты, проходят сложный процесс развития, что сопровождается формированием широкого репертуара специфичности их рецепторов. Поскольку дифференцировки В-клеток требует перестройки генов, кодирующих антигенспецифични рецепторы, большинство этапов развития В-клеток аналогичные этапов развития Т-клеток.

 

В отличие от развития Т-лимфоцитов независимое от антигена дифференцировки В-лимфоцитов у млекопитающих почти полностью происходит в костном мозге. У птиц есть специализированный орган для развития В-клеток - сумка Фабрициуса, которая заселяется стволовыми клетками еще во время эмбрионального развития птиц и течение жизни генерирует новые В-лимфоциты. В-лимфопоэз у млекопитающих зависит от локального микроокружения, которое формируется в костном мозге.

 

Микроокружения в костном мозге. Кроветворный костный мозг находится в ячейках трубчатых костей (см. разд. 1). С внутренней стороны костная ткань покрыта эндостом - специализированной соединительной тканью. У эндостом находятся собственно СКК, которые по мере дифференцировки перемещаются от стенок ячейки к середине. В середине ячейки проходят сосуды, через стенки которых зрелые клетки поступают в кровь. Вокруг синусоидов размещены ретикулярная ткань и островки жировой ткани, а также местные макрофаги. Ретикулярные клетки образуют волокна, устанавливают адгезивные контакты с СКК, синтезируют ростовые факторы и хемокины, которые регулируют образование и миграцию клеток различных типов. В частности, для комитування СКК в сторону лимфоидного ряда главную роль играет ИЛ-7, синтезируется ретикулоцитов. Благодаря способности образовывать непосредственные контакты с СКК ретикулярные клетки предоставляют определенные костимуляторни сигналы, необходимые для комитування тех или иных клеток и их миграции по мере созревания. Благодаря жесткой структуре костная ткань ограничивает объем костного мозга, а жировая - создает необходимое давление для поддержания функционирования капилляров и выхода зрелых клеток в циркуляцию. Сосуды костного мозга адаптированы к обеспечению перехода новых клеток крови в сосудистое русло. Процесс миграции выборочный, поскольку к циркуляции поступают только зрелые клетки. Функцию распознавания зрелых клеток выполняют клетки, которые «обертывают» венозный синусоид - адвентициальным клетки («клетки-ворота»), которые имеют морфологию, характерную для ретикулярных клеток с крупными отростками. Они «пропускным пунктом» для выхода клеток из костного мозга в кровь. Эндотелиальные клетки сосудов имеют лабильные контакты между собой, что обеспечивает способность образовывать поры, через которые проходят клетки.

 

В-лимфопоэз происходит в слое соединительной ткани вокруг мелких артериол. Начинается развитие В-клеток у эндостом, где проходит предварительное комитування СКК. По мере созревания предшественники В-лимфоцитов мигрируют в направлении синусоидов, постоянно поддерживая контакты с ретикулярными клетками.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+