В зависимости от того, как антиген попадает в организм, происходит дальнейшее развитие иммунных реакций, направленных на его выведение. Важным условием для развития первичного иммунного ответа на появление антигена , как уже отмечалось, является развитие местной реакции воспаления. Именно реакция воспаления является пусковым механизмом для развития специфической звена иммунного ответа. В основном, если не всегда, без предварительного развития процесса воспаления формирования специфической реакции становится невозможным.

 

Местная воспалительная реакция в зоне проникновения антигена или его носителей - инфекционных агентов - индуцируется субстанциями микробных клеток и выделяемыми ими продуктами, а также компонентами поврежденных тканей. Развитие реакции сопровождается активацией комплемента и некоторых клеток (резидентных макрофагов, мастоцитов, фибробластов, эпителиоцитов т.п.), высвобождением большого количества биологически активных веществ из провоспалительными и хемотаксическим действием. Эти вещества вызывают повышение проницаемости сосудов и миграцию из крови в очаг воспаления сначала нейтрофилов (клеток острого воспаления), а затем моноцитов и лимфоцитов (клеток хронического воспаления) (см. разд. 2). В очаге воспаления моноциты, которые дифференцируются в макрофаги, осуществляющих фагоцитоз антигена и апоптичних телец, оставшихся от погибших нейтрофилов, и продуцируют цитокины, необходимые для дальнейшего развития воспаления и индуцирования специфических иммунных реакций. В запуске специфической звена иммунного ответа участвуют и цитокины, и процесовани антигены - продукты клеток, которые были задействованы в воспалительной реакции. Условие развития иммунного ответа - проникновение антигена в лимфоидный орган. Если антиген не был полностью элиминированы из очага проникновения в результате местной реакции и развития воспалительных процессов, часть антигенного материала может попасть в лимфоидных тканей, где и начинается развитие специфической реакции. Известно, что специфическая реакция может индуцироваться только в специализированной лимфоидной ткани, в частности во вторичных лимфоидных органах, где обеспечиваются оптимальные условия для распознавания антигена специфическими рецепторами Т-лимфоцитов. Считают, что среди наивных Т-и В-лимфоцитов лишь незначительная часть (не более 0,001%) имеют рецепторы, специфичные к одному определенному антигену. Поэтому вероятность «встречи» соответствующих Т-и В-лимфоцитов, распознали один и тот же антиген, очень невелика (меньше W0-). Следовательно, для их встречи необходимы многочисленные контакты между различными лимфоцитами, которые становятся возможными лишь при определенных условиях при повышении рециркуляции через лимфоидные органы, в которые попал антиген. Пути попадания антигена во вторичные лимфоидные органы. Зависимости от типа антигена, его количества и проникновения в организм он попадает в лимфоидные органы различными путями. Антиген может попадать в вторичных лимфоидных органов как пассивным транспортировкой - с током крови, лимфы, тканевой жидкости, так и активным целенаправленным транспортуваннм с помощью антиген-презентувальних клеток.

 

По пассивного транспортировки антигены попадают в лимфоидные органы в нативном виде, а при активном транспортировки - в переработанном виде (в форме комплексов с молекулами МНС на поверхности АПК). Нативные антигены часто находятся не в свободном состоянии, а в форме иммунных комплексов с антителами и некоторыми компонентами комплемента. Иммунные комплексы адсорбируются на поверхности определенных клеток с помощью FcR (Fc-рецепторов) и CR (рецепторов комплемента), что может приводить к последующей их фагоцитоза и расщепления до фрагментов, которые также находиться с МЧС на поверхности фагоцитарных клеток (например, макрофагов краевой зоны селезенки). Фолликулярные дендритные клетки (ФДК), которые не способны к фагоцитозу, концентрируют антиген на своей мембране (на FcR и CR), где он может храниться достаточно длительное время (даже несколько лет). Итак, во вторичных лимфоидных органах антиген может быть как в нативном виде (Иммунные комплексы на поверхности ФДК), так и в виде пептидных фрагментов в комплексе с молекулами МНС (на поверхности ИДК, макрофагов и В-клеток).

 

Активно транспортировать антиген к лимфоидных органов способны В-клетки и ДК. Причем В-клетки, в отличие от ГК, могут связывать антиген не только на периферии, но и в лимфоидных органах, после чего происходит процессинг и презентация этого антигена. ДК связывают антиген лишь на периферии, а в лимфоидных органах происходит презентация поглощенного ранее и процесованого антигена.

 

Резиденте макрофаги лимфоидных органов, как считают, поглощают и представляют лишь те антигены, которые в свободном состоянии или в форме иммунных комплексов попадают в лимфоидного органа (это касается прежде корпускулярных антигенов, циркулирующих в крови). Макрофаги других тканей не могут транспортировать антигены с периферии в лимфоидный орган, т.е. не способны к активному транспортировки антигенов.

 

Рассмотрим активное транспортировки антигенов во вторичные лимфоидные органы на примере ДК после попадания антигена через кожу и роль различных типов АПК в распознавании и презентации антигенов.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+