Легкие и тяжелые цепи иммуноглобулинов синтезируются отдельно и соединяются в молекулу у-глобулина перед выделением из клетки. Молекула кроличьего IgG образуется в результате связывания готовых цепей, а не комбинацией легких цепей с тяжелыми в момент их синтеза. Легкие цепи IgG синтезируются на полирибосомы плазмоцитов, состоящие из 5 - 7 рибосом (120 - 200 S), а тяжелые цепи - на полирибосомы, состоящие из 16-18 рибосом (280-300 S). Полирибосомы, синтезирующих как тяжелые, так и легкие цепи IgG, размещенные на эндоплазматическом ретикулуме. Цепи перемещаются в щели между цистернами шероховатого эндоплазматического ретикулума и при прохождении через них в комплекс Гольджи собираются в молекулы. В комплексе Гольджи к ним за помощью гексозотрансфераз прикрепляются углеводные компоненты. Во время исследований с радиоактивными углеводами было показано, что первоначально в

 

цепи присоединяется глюкозамин, затем манноза, галактоза и сиаловых кислота. В момент выделения из клеток к молекулам присоединяется еще фукоза.

 

Секреция антител происходит шероховатыми мембранами в пузырьки, после чего они выделяются через гладкие мембраны. С цитоплазмы антитела высвобождаются вследствие секреции или при клазматоза. Мелкие пузырьки выделяются из мешочков ергастоплазмы. В дальнейшем молекула прикрепляется к клеточной мембране, где формируется окончательно (рис. 42). Сквозь отверстие в мембране, происходит секреция пузырьков наружу их лизис. При клазматоза безъядерные части цитоплазмы, содержащие секретируемых у-глобулин, отделяются почкованием и высвобождают антитела с ергастоплазматичних мешочков после их лизиса. L-цепь синтезируется в течение 30 - 45 с, а Н-цепь - в течение 60 - 90 с. Объединение Н-и L-цепей происходит в эндоплазматическом ретикулуме. Присоединение углеводов, их транспортировку в цитомембране и секреция осуществляются в течение примерно 30 мин. J-цепи также синтезируются плазматическими клетками и объединяют мономерные молекулы IgM и IgA непосредственно перед началом секреции. Молекулы иммуноглобулинов образуются в результате присоединения легких цепей к димера Н - Н или димеризации Н - L-структур. Считают, что механизм секреции иммуноглобулинов обусловлено наличием специфических последовательностей или углеводной меткой. Однако указанную последовательность не обнаружено, а в части молекул антител нет углеводов. Полимерные молекулы содержатся в цитоплазме только в виде следов, из чего можно сделать вывод, что они сочетаются непосредственно перед выделением из клетки. Иммуноглобулины составляют около 40% белков, продуцируемых плазматическими клетками.

 

При иммунизации не всегда оказывается параллелизм динамики содержания в сыворотке крови у-глобулинов и специфических антител. В клетке одновременно синтезируются иммунные и неиммунные у-глобулины. Появлению антител предшествует увеличение концентрации неспецифических у-глобулинов.

 

Антитела всех классов могут существовать в виде мембранных рецепторов. Эти два вида антител различаются по структуре концевых участков. Мембранные антитела имеют гидрофобный фрагмент, встроенный в мембрану, и короткий участок в цитоплазме.

 

Плазмоцит синтезирует до 2000 молекул антител в секунду. Антитела, которые выделяются из клеток, попадают в кровь, лимфу и тканевую жидкость. Половина всех иммуноглобулинов находится внутри сосудистого русла, а вторая половина - в межклеточной жидкости и соединительной ткани. За сутки четвертая часть иммуноглобулинов, циркулирующих в крови, в результате диффузии через капилляры переходит в ткани, а на ее место в кровоток поступает с лимфой такое же количество иммуноглобулинов. Считают, что поступления иммуноглобулинов в ткани зависит от коэффициента диффузии. IgM, имеющий низкий коэффициент проницаемости, в значительных количествах обнаруживается в сыворотке крови, a IgG, у которого этот коэффициент высокий, - экстрацеллюлярного. Уровень IgD относительно выше в сосудах, что, очевидно, объясняется его низкой способностью к диффузии. IgA в большей концентрации содержится в лимфе, чем в сыворотке крови, поскольку, синтезуючись в значительном количестве в кишечнике, он диффундирует в лимфу и грудной проток.

 

Антитела различной специфичности могут быть представлены любым из классов иммуноглобулинов. Чтобы выяснить возможность утворенння в одной клетке иммуноглобулинов двух классов, изучали синтез антител in vitro в лимфоидных клетках мышей разных линий. Методом иммунофлюоресценции было доказано, что незначительная часть клеток содержит тяжелые цепи двух разных классов. Большинство антитилоутворювальних клеток одновременно синтезируют один класс тяжелых и один тип легких цепей иммуноглобулинов. Время в лимфоидной ткани синтезируются полипептидные цепи различных классов и типов на тот же антиген. Синтез иммуноглобулинов того или иного класса зависит от дозы антигена и интенсивности антигенного стимула. Известно, что при однократной иммунизации малыми дозами бараньих эритроцитов кролик образуется IgM, а при гиперимунизации - IgG.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+