Лимфоидные структуры слизистых оболочек. В слизистой пищеварительного канала к структурированным лимфоидных образований, выполняющих функцию индуктивных участков в процессе развития иммунного ответа, относятся такие организованные формирования лимфоидной ткани, как пейеровы бляшки (групповые лимфоидные фолликулы), миндалины, конгломераты фолликулов в червеобразном отростке (аппендиксе), а также отдельные фолликулы, локализованные непосредственно в слизистой оболочке. К GALT относят также мезентериальные лимфатические узлы.

 

Групповые лимфоШни фолликулы. Под эпителием слизистой оболочки кишок, а также гортани, бронхов, мочеполовых органов содержатся образования лимфоидной ткани в виде одиночных фолликулов или их скоплений. Наибольшее количество скоплений фолликулов проявляется в тонкой кишке, их называют групповыми лимфоидными фолликулами или пейеровых бляшками.

 

В области локализации «бляшки» слизистая оболочка образует куполообразный выступ. Групповые лимфоидные фолликулы, как и любые другие лимфоидные образования, имеющие В-и Т-клеточную зоны (рис. 12). В-зона представлена скоплением фолликулов (обычно вторичных с большими центрами размножения), которые заселены В-лимфоцитами и размещены в глубине слизистой оболочки. Т-зона занимает мижфоликулярний пространство, где содержатся венулы с высоким эндотелием, и распространяется глубже под фолликулы, где проходит артерия. Кроме Т-лимфоцитов, которые доминируют в этой зоне, здесь содержатся ИДК. В зоне купола между эпителием и фолликулами в непосредственном контакте с эпителиальными клетками содержатся Т-и В-лимфоциты со значительным преобладанием последних. Большинство В-лимфоцитов составляют клетки памяти. Изредка здесь встречаются плазматические клетки. Среди В-лимфоцитов, которые заселяют групповые лимфоидные фолликулы, большинство несет на своей поверхности IgA. Среди Т-лимфоцитов количественно превалируют функционально зрелые a?, - клетки (95%), большая часть которых экспрессируют маркер CD4 и вдвое меньше - маркер CD8.

 

В пейеровых бляшках происходит праймирования наивных Т-и В-лимфоцитов - активация и пролиферация, а также программирование путей их дальнейшего дифференцирования (ЭТ4-клпин в Тх2, а В-клеток - в IgA-продуценты) для обеспечения развития в слизистой оболочке ответа с преобладанием образования IgA. Праймирования лимфоцитов обеспечивается эпителием, выстилающего слизистую оболочку в области купола, непосредственно над самим фолликулом (ассоциированный с фолликулами эпителий), и содержит уникальные микроскладчасти клетки - М-клетки, которые еще называют фоликулоасоцийованимы клетками. От поверхности М-клеток в просвет кишки отходят небольшие отростки, которые формируют многочисленные микроскладкы. В противоположной просвета (базолатерального) участке М-клеток есть карманы, образованные глубокими инвагинации плазматической мембраны. В них содержатся Т-и В-лимфоциты, дендритные клетки и макрофаги.

 

М-клетки выполняют специализированную функцию - транспортировка растворимых и корпускулярных (микробных клеток) антигенов из просвета кишки в середину лимфоидного фолликула. Захваченный М-клеткой вследствие эндоцитоза или фагоцитоза антиген транспортируется с помощью везикулы в карман, где он представляется (ДК, макрофагами, В-лимфоцитами) Т-клеткам, а оттуда - в субэпителиальных лимфоидную ткань, где индуцирует местную иммунный ответ с образованием антител изотипа А .

 

Известно, что М-клетки могут сами представлять антигены. Кроме того, они декретирует цитокины (секреция их усиливается после активации клеток), с помощью которых привлекают Т-и В-лимфоциты, ДК, а в условиях патологии еще и воспалительные клетки (нейтрофилы, эозинофилы). Способность выполнять эти иммунные функции свойственна также М-клеткам, которые локализованы в слизистых оболочках дыхательной, мочеполовой систем, глаз. М-Клетки различной локализации несут рецептор типа I для лектина моллюска европейского (Ulex europeus) - UEAI, что является их общей фенотипических признаков. Следует отметить, что некоторые инфекционные агенты могут длительно приживаться и размножаться в М-клетках, вызывая их гибель, что приводит к образованию некротических язв в эпителии. Червеобразный отросток. У человека червеобразный отросток (5 - 7 см длиной и около 1 см толщиной) является придатком слепой кишки. В слизистой оболочке отростка содержится значительное количество лимфоцитов. У лиц молодого возраста лимфоциты образуют крупные фолликулы, которые в виде почти плотного конгломерата окружают просвет отростка. Из слизистой оболочки часто погружаются в подслизистую основу. В эпителиальном слое слизистой оболочки отростка в области локализации фолликулов содержатся М-клетки, которые поглощают антигены. С возрастом в отростке, как и в других лимфоидных органах, происходит атрофия лимфоидной ткани с практически полным исчезновением фолликулов.

 

Показано, что в нормальных кроликов между лимфоидными клетками и в ретикулярных клетках червеобразного отростка постоянно обнаруживаются бактерии. При этом воспалительная реакция не развивается. После радиоактивного облучения отростка в его ткани не обнаруживаются лимфоциты и исчезают бактерии. Последние появляются вновь после восстановления лимфопоэза. Вероятно, микробы, содержащиеся в ткани червеобразного отростка, способствуют созданию толерантности к микрофлоры кишечника и формированию клонов антигенспецифичних лимфоцитов относительно условно-патогенных видов, входящих в ее состав.

 

Небные миндалины. У человека небные миндалины размещены между небными дужками у входа в полость глотки и вместе с глоточными (аденоидами) и языковыми мигдаликами образуют кольцо Пирогова - Вальдейера. Внешне они покрыты капсулой, а оральная поверхность их - слизистой оболочкой. Кровеносные сосуды проникают в толщу миндалин соединительнотканными перегородками, которые начинаются от капсулы и есть «остовом» миндалин. Слизистая оболочка формирует в паренхиме миндалин крипты (от 1 до 20) - сложные древовидные разветвления около 300 см2 (с третичными и четвертичными криптами) (рис. 13). Миграция лимфоцитов небных миндалин под эпителий крипт в дистальных участках наблюдается уже в 4-5-месячного плода человека. Это явление, которое называют ретикуляииею эпителия, более выраженное в глубине крипт и на участках, расположенных над поверхностью вторичных фолликулов. Причину и биологическую целесообразность этого процесса не выяснено. Очевидно, это явление не связано с инфекцией. В подэпителиальном участках есть множество посткапиллярных венул, из которых лимфоциты мигрируют в ткани, где после контакта с микробными антигенами они активируются. Участки ретикуляции эпителия небных миндалин - специальные структуры, имеющие в своем составе внутриэпителиальным ходы, выстланные изнутри эпителиальными клетками и макрофагами с поглощенными микробными клетками (на разных этапах переваривания). Ходы покрытые со стороны крипт подушечкоподибнимы клетками, соединенными с эпителием. Эти клетки могут смещаться, открывая вход, через который микробы и различные частицы могут попадать из крипт в ходы. Противоположные концы ходов открываются в подэпителиальном паренхиму.

 

После достижения половой зрелости происходит постепенная инволюция миндалин. У лиц старше 60 лет в миндалинах уменьшается глубина и количество крипт и вторичных фолликулов, а также количество и миграция лимфоцитов в просвет крипт. Однако существует мнение, что небные миндалины сохраняют свою функциональную активность на протяжении всей жизни. Считают, что они защищают верхние дыхательные пути от инфекции, участвуют в формировании микробного ценоза полости рта и носовой части глотки.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+