Лимфатические узлы. Лимфатические узлы - это разных размеров скопления лимфоидаои ткани губчатой структуры по ходу лимфатических сосудов в местах их слияния. Они распространены по всему организму и соединяются между собой и другими лимфоидными органами посредством лимфатических сосудов, образуя лимфатическую систему. В некоторых пунктах системы, стратегически важных для организации защиты (в шейной, паховой и подмышечной участках, средостения брюшной полости), лимфоузлы собраны в виде конгломератов.

 

В лимфатических узлах осуществляются задержания и элиминация антигенов с тканевой жидкости и лимфы на путях протекания ее от периферии к грудного протока. При этом размещены поверхностно подкожные лимфоузлы реагируют на антигены, проникают через кожу, а локализованы глубоко в тканях (висцеральные) - на антигены, проникают сквозь слизистые оболочки. У человека и приматов лимфоузлов значительно больше, чем у других видов животных. У человека есть 500-1000 лимфоузлов диаметром от 2 до 8 мм. При наличии инфекции и злокачественных опухолей размеры лимфоузлов увеличиваются, они пальпируются.

 

Лимфатические узлы имеют округлую или бобоподибну форму с углублением для входа и выхода кровеносных сосудов, которое называют воротами. Внешне узел покрыт соединительнотканной капсулой, от которой вглубь органа отходят перегородки - трабекулы. В лимфоузле различают три участка: внешнюю, корковое, или кортикальной (кортекс), внутреннюю, или центральную, мозговую (Медуля) и размещенную между ними паракортикальная (рис. 9).

 

Рис. 9. Общая схема строения лимфатического узла: 1 - схема кровоснабжения 2 - общая морфологическое строение 3 - основные структурно-функциональные участки.

 

Кшош дЩЩЩ - это так называемая тимус-независимая зона, или В-зона. В ней содержатся преимущественно В-лимфоциты, которые мигрировали из костного мозга. Они группируются в виде скоплений округлой формы, которые называют фолликулами. Различают первичные фолликулы, которые не имеют зародышевых центров (центров размножения), и вторичные, в которых они являются. Первичные фолликулы формируются естественно в процессе гистогенеза и содержат около 10 в 3 В-лимфоцитов (наивных) в состоянии покоя, плотно уложены вокруг фолликулярных дендритных клеток (ФДК). Вторичные фолликулы образуются в процессе развития иммунного ответа после попадания в лимфоузел антигена. Активированные антигеном и Т-хелперов (в тимус - зависимой зоне) В-лимфоциты проникают в первичные фолликулы, где пролиферируют и образуют центры размножения. Вследствие этого первичный фолликул становится вторичным. Вторичные фолликулы является местом образования В-клеток памяти и клеток-антитело - продуцентов. В них содержатся В-клетки на разных стадиях развития - центр области, центроциты, плазмоциты; ФДК, несущих антиген и рецептор CD23 и проверяют центроциты на наличие высокоаффинного антигенрозпизнавальних рецепторов, направляя их дифференцировки в плазмоциты; незначительное количество хелперных СD4Т-клеток, которые, очевидно, взаимодействуют с центроцитамы через CD40L и способствуют превращению их в клетки памяти макрофаги, поглощающие апоптические центроциты. Зародышевый центр окружен мантией из концентрическое размещенных В-лимфоцитов, на которых экспрессируются поверхностные IgM и IgD. Мантия часто имеет утолщение, которое называют короной. Бластные клетки, активно пролиферируют в центрах размножения, окрашиваются слабее, поэтому в гистологических препаратах центральная часть вторичного фолликула светлее. В мижфоликулярному пространстве содержатся как В-, так и Т-лимфоциты и макрофаги.

 

Паракортикальная участок - это тимусзалежна зона, или Т-зона. В ней содержатся только Т-лимфоциты. После неонатальной тимэктомии из нее исчезают лимфоциты и в ней наблюдаются атрофические изменения. У людей с врожденными пороками Т-системы, например при синдроме Ди Джорджи, в паракортикальной зоне содержится значительно меньше лимфоцитов. При индукции иммунного ответа локальным введением (в кожу или слизистую оболочку) тимусзалежного антигена в паракортикальной области регионарного лимфоузла (дренирующий место инъекции) происходит активная пролиферация Т-клеток и появляются Т-лимфобласты.

 

В паракортикальной зоне содержится много ИДК, что являются зрелыми формами клеток Лангерганса или ДК, которые мигрировали из кожных покровов или слизистых оболочек в регионарный лимфоузел вместе с захваченным антигеном. ИДК экспрессируют значительное количество молекул МНС класса II и осуществляют презентацию тимусзалежних антигенов Т-лимфоцитам.

 

Мозговая участок состоит из образованных ретикулиновимы волокнами мякотных тяжей, отходящих от кортекса и содержат Т-и В-лимфоциты (с преобладанием последних), плазматические клетки и макрофаги. Мякоть тяжи разграничивают лимфатические мозговые синусы, обеспечивающих транспортировку в орган лимфы и лимфоцитов и антигенов, содержащихся в ней. Лимфа с лимфоцитами и антигенами поступает из межклеточного пространства ткани, окружающей орган, в лимфоузел через афферентные (приносящих) лимфатические сосуды и выливается в размещен непосредственно под капсулой краевой синус. С краевого синуса лимфа попадает в промежуточные синусы, которые пронизывают корковое (кортикальные синусы) и мозговую (медуллярный синусы) вещества по всей толще органа, и собирается в эфферентной (выносную) лимфатический сосуд. В процессе протекания лимфы расположенные вдоль синусов макрофаги изымают из нее корпускулярные (преимущественно микробные) антигены и переносят их в собственное лимфоидную ткань лимфоузла. Антигены (растворимые) адсорбируются также отростками ретикулярных клеток, ФДК, что создает условия для контакта антигена с антигенспецифичнимы лимфоцитами.

 

Эфферентная лимфатический сосуд выходит из лимфоузла через ворота и впадает в грудной проток. Кровеносные сосуды также проходят в лимфатические узлы и выходят из них через ворота. Артерия по ходу трабекул разветвляется на артериолы, которые достигают коры, где образуют капиллярную сеть. Последняя переходит в венулы, а затем в вену, которая выходит через ворота (рис. 10). Лимфоциты проникают из крови в ткань лимфоузла через клетки высокого эндотелия посткапиллярных венул. Значительное количество синусов и сосудов в лимфатическом узле и их губчатая строение создают условия для замедления течения лимфы и обеспечивают возможность контакта чужеродных частиц, содержащихся в лимфе, с ретикулярными клетками и макрофагами. Основная функция лимфоузлов - элиминация из лимфы антигенов, прежде микробов, на пути ее течения с периферии к грудного протока. Они обеспечивают взаимодействие антигенов, попадающих через афферентные лимфатические сосуды, с антигенспецифичнимы лимфоцитами, которые мигрируют из крови. Благодаря изменениям, происходящим в лимфоузлах в ходе иммунного ответа, создаются условия для отбора из общей массы лимфоидных клеток антигенспецифичних лимфоцитов различных субпопуляций и для их взаимодействия между собой и с локализованными здесь вспомогательными клетками (см. разд. 11).

 

Самые богатые лимфатические сосуды кожа и слизистые оболочки. В случае повреждения этих барьерных покровов микробы, размещенные на их поверхности, проникают в лимфатические сосуды и током лимфы доставляются в лимфатические узлы, которые являются своеобразными биологическими фильтрами для возбудителей, переносимых с лимфой. Лимфатические узлы-не только пассивные фильтры, они активно элиминируют микробные клетки. Однако следует отметить, что барьерная-защитная функция лимфоузлов нарушается в случае высокого давления в лимфатических сосудах и миграции из них в кровь фагоцитов с поглощенными микробами. Отношении некоторых микроорганизмов (вирус висповакцины) лимфатические узлы не имеют барьерной-защитной функции. Более того, вирус висповакцины может даже размножаться в них, а в некоторых случаях (бруцеллез, туберкулез) в лимфоузлах могут возникать очаги латентной инфекции - лимфадениты.

 

В лимфатических узлах происходит развитие как клеточного, так и гуморального иммунного ответа. Однако в связи с особенностями микроокружения, что способствует дифференцировке СD4Т'-клеток в направлении Тх1, лимфоузлы больше ориентированы для развития клеточного иммунного ответа. Об этом свидетельствует преобладание в них Т-лимфоцитов, доля которых составляет 55 -65% В-лимфоцитов - около 30%) общего количества лимфоцитов в органе.

 

Лимфатические узлы играют важную роль в реакциях трансплантационного иммунитета и гиперчувствительности замедленного типа (ГЗТ). В них образуются эффекторные Т-клетки, опосредующие реакции ГЗТ и играют важную роль в отторжении трансплантатов. Удаление или облучения регионарных лимфоузлов продлевает срок жизни аллотрансплантата. Введение клеток регионарных лимфатических узлов от животных, сенсибилизированных определенным антигеном, создает в интактных животных-реципиентов ГСТ к этому антигену.

 

Удельный вес лимфатических узлов в общей продукции антител значительно колеблется в зависимости от способа проникновения в организм антигена, его дозы, кратности поступления. После однократного подкожного введения небольших доз антигена основная масса антител образуется в регионарные лимфоузлы.

 

Перестройка иммунной реактивности в отдаленных лимфатических узлах при первичного иммунного ответа выражена значительно слабее, чем в регионарных, но резко возрастает после повторной иммунизации. Такая генерализация иммунного ответа после первичного контакта с антигеном имеет большое значение для обеспечения высокой эффективности иммунной защиты от микробов в случае проникновения их через другие ворота инфекции.

 

Селезенка. Селезенка размещена в левой верхней части брюшной полости. Это самый вторичный лимфоидный орган. Масса селезенки взрослого человека составляет 180-250 г. В эмбриогенезе селезенка функционирует как «смешанный» лимфомиелоидний орган, в котором происходят процессы лимфо-, эритро-и миелопоэза. Лимфопоэз в селезенке плода человека регистрируется, начиная с 11-й недели эмбрионального развития, то есть позже, чем в тимусе и костном мозге. В постнатальный период у человека и многих млекопитающих ячейки эритро-и миелопоэза в селезенке постепенно затухают и она начинает функционировать исключительно как лимфоидный орган. У некоторых животных, в частности грызунов (мышей, крыс), они сохраняются на протяжении всей жизни. Внешне селезенка покрыта соединительнотканной капсулой. От капсулы внутрь органа отходят пучки коллагеновых волокон, образуя многочисленные перегородки - трабекулы, которые несут сосуды. Вместе с ретикулярной стромой трабекулы образуют структурный каркас для клеток различных типов. Паренхима селезенки состоит из белой и красной пульпы (рис. 11). Белая пульпа представлена лимфоидной тканью, в виде скоплений лимфоцитов образует вокруг центральных (посттрабекулярних) артериол и их ответвлений периартериолярни лимфоидные муфты (ПАЛМ) с Т-и В-клеточными участками. В некоторых участках по периферии ПАЛМ содержатся первичные и вторичные фолликулы, которые являются основным местом выработки В-лимфоцитов и образуют тимуснезалежну зону. Центры размножения во вторичных фолликулах окружены мантией и содержат кроме В-лимфоцитов ФДК и макрофаги. Над мантией расположена краевая (маргинальная) зона, которая является границей между белой и красной пульпы. Краевая зона заполнена клетками различных типов: В-лимфоцитами, макрофагами, ДК, НК-клетками. Здесь содержатся специализированные клетки, отвечающие на тимуснезалежни (например, полицукридни) антигены: макрофаги, содержащие антигены на своей поверхности и презентуют их В-клеткам, и В-лимфоциты субпопуляции В1, синтезирующие антитела против этих антигенов. Красная пульпа пронизана расширенными венозными сосудами-синусоидами, между которыми размещены тяжи губчатой ткани. В селезеночных тяжах в петлях ретикулярной сетки находятся клетки разных типов: оседлые макрофаги, циркулирующие клетки крови - эритроциты, тромбоциты, гранулоциты, лимфоциты, а также многочисленные плазматические клетки, которые мигрировали сюда из зародышевых центров. Среди лимфоидных клеток имеющиеся Т-и В-лимфоциты, а также 0-клетки (не имеют маркеров В-и Т-лимфоцитов), значительную часть которых составляют натуральные киллеры. Во красной пульпе эритроциты, и определяет цвет органа.

 

Лимфоциты из циркуляции попадают в селезенку и выходят из нее через кровеносные сосуды (афферентных и эфферентных лимфатических сосудов в селезенке нет). Артерия проникает в селезенку через ворота, и ее ветви разветвляются трабекул в виде мелких артерий и центральных (посттрабекулярних) артериол, переходящих в паренхиму. Окруженные ПАЛМ центральные артериолы ответвляются, образуя сетку терминальных капилляров. Часть из них заканчивается в белой пульпе, большинство - в краевой зоне, некоторые - в красной пульпе.

 

Особенности строения кровеносной системы селезенки обеспечивают поступление лимфоидных клеток в различные зоны органа, перемещение их из одной зоны в другую, депонирование клеток крови и гемокатерез-деструкцию «отживших» эритроцитов и тромбоцитов. В краевой зоне отбываете активное перемещение клеток: В-клетки и другие лимфоциты проникают в периартериолярни муфты, а плазматические клетки из центров размножения - в красную пульпу.

 

С капилляров, свободно открываются в красной пульпе, кровь с форменными элементами выливается непосредственно в тяжи, где мертвые, старые и поврежденные эритроциты и тромбоциты фагоцитируются макрофагами, а неразрушимые клетки сквозь щели между эндотелиоцитами проникают в венозные синусоиды. С синусоидов кровь через пульпарной и трабекулярной вены собирается в селезеночной вену, откуда возвращается в циркуляцию.

 

Селезенка размещена на гематогенных путях распространения антигенов, и основная ее иммунная функция - элиминация антигенов из крови. В селезенке существуют оптимальные условия для развития гуморального иммунного ответа. Об ориентации селезенки на развитие иммунного ответа преимущественно гуморального типа свидетельствует также клеточный состав лимфоцитов: в селезенке В-лимфоцитов значительно больше (40-50%), чем Т-лимфоцитов (25-35%), а среди последних Хелперные СD4Т'-клетки преобладают (20-25%) над CD8T-к: Литин (10-12%). Интенсивность иммунного ответа селезенки зависит от характера антигена и пути попадания в организм. Селезенка значительной степени вовлекается в иммунный ответ при введении антигена.

 

В наследственно безселезинкових инбредных снижено количество В-лимфоцитов и подавлена первичная и в меньшей степени вторичная гуморальный иммунный ответ. Спленэктомия у людей и животных сопровождается усилением клеточного на фоне снижения гуморального иммунитета. С функцией селезенки связаны также факторы естественного видового иммунитета. После удаления селезенки человек становится восприимчивым к пироплазмоза животных, а шимпанзе - к малярии


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+