Впервые органы гемолимфопоезу с появляются одновременно с замкнутой кровеносной системой у некоторых видов кольчатых червей и размещены в виде парных узелков вдоль кишки. Поэтому на уровне кольчатых червей иммунная система пополняется важным эволюционным достижением в виде сконцентрированной лимфогемопоетической ткани, где локально происходит клеточное созревание. Гемопоэтические образования появляются у большинства типов беспозвоночных и размещаются в различных тканях и органах.

 

У моллюсков это творение размещен в целом между перикардиумом и почкой, при инфекциях он увеличивает выработку амебоцитов. Иглокожие имеют специальный орган - аксиальный, в котором дифференцируются фагоциты, лимфоциты, вибрирующие и кристаллические клетки и поступают в сосуды кровеносной системы. В оболочников очаги гемопоэза выявлено в окологлоточном участке, в соединительной ткани кишечника и криптах целому. У низших позвоночных важным органом кроветворения являются почки.

 

Переход от водного к наземному образу существования стал важной вехой эволюции гемолимфомиелопоезу. С одной стороны, этот переход обусловил формирование трубчатых конечностей и соответственно костного мозга - в будущем основного источника стволовых клеток для лимфопоэза, а с другой - стимулировал дальнейшее развитие иммунной системы благодаря широкому контакта на суше с новыми многочисленными микроорганизмами. У амфибий и рептилий в становлении клеток иммунной системы активно участвуют костный мозг, печень и др.. Впервые у рептилий наблюдается отделения движения клеток по лимфатическим и кровеносным системах. У птиц появляются характерные только для них иммунно активные органы - сумка Фабрициуса и железа Гарднера и в весенне-летний период подкожные лимфоузлы с афферентными и эфферентными сосудами, медуллярный зоной и центрами размножения.

 

Тимус или тимусподибний орган отсутствует во всех беспозвоночных. Он есть только в примитивных позвоночных и это одно из важных явлений в эволюции иммунной системы - появляется специфический орган, где происходит генерализация в онтогенезе формирование Т-клеточного развития, что значительно повысило эффективность функции всей иммунной системы.

 

Примитивные зачатки тимусподибних структур выявлено у представителей класса круглоротых, кроме миксин, в которых они отсутствуют. В большинстве эволюционно более совершенных представителей круглоротых - миног в области жаберных щелей является лимфоидная ткань, где происходит местное скопление лимфоцитов с высоким уровнем митотической активности, что позволило некоторым авторам считать его прообразом тимуса.

 

В классе хрящевых рыб тимус уже дифференцирован на корковое и медуллярный зоны и в некоторых подклассах испытывает возрастной эволюции. У большинства представителей класса костных рыб и амфибий и рептилий тимус развивается из эпителия глоточных карманов. У костных рыб тимус размещен под жабрами. Отмечается, хотя и не во всех костных рыб, наличие коры и медуллярной зон тимуса, но это выражено у них значительно меньше, чем у млекопитающих. Для всех рыб характерна возрастная эволюция тимуса. У амфибий тимус формируется в эмбриональном периоде; у личинок образуются корковые и медуллярный зоны. Для амфибий, как и для млекопитающих, характерный контакт лимфоцитов коры тимуса с НК, макрофагами и дендритными клетками и появление клеток, напоминающие клетки-няньки млекопитающих. Тимус амфибий играет важную роль в иммуногенезе. Его отсутствие приводит к ослаблению алотрансплантаци  й реакции, подавляет пролиферацию лимфоцитов во время действия Т-клеточных митогенов, тормозит гуморальный иммунный ответ к Т-зависимых антигенов. Тимус амфибий, подобно тимуса млекопитающих, оказывает положительное отбор клонов тимоцитов, которые распознают комплекс чужеродный антиген - собственные антигены МЧС. Для рептилий характерно формирование тимуса в анатомической близости к околощитовидных желез. Тимус рептилий испытывает возрастной инволюции. У птиц тимус находится по бокам шеи в виде парных семи структур, причем каждая частица имеет кортикальной и медуллярной зоны. В тимусе птиц является субпопуляции Т-лимфоцитов с различными функциями.

 

Селезенка. У круглоротых навколокишкова лимфоидная ткань, очевидно, является предшественником селезенки. У хрящевых рыб в соединительной ткани кишечника является скопление лимфомиелоиднои ткани с кроветворной функцией. В стенке пищевода между слизистой и мышечной оболочками находится орган Лейдига, в котором осуществляется гранулоцитопоез. Селезенка появляется у рыб. В селезенке амфибий продуцируются все типы клеток и она является основным кроветворным органом. Лимфоузлы. У низших позвоночных обнаруживаются скопления лимфоидных клеток, подобных лимфоузлов млекопитающих, но связаны не с лимфатической системой, а с кровеносной. У бесхвостых амфибий обнаружено так называемые лимфомиелоидни органы - инкапсулированные скопления лимфоидной ткани, места нахождения которых у некоторых видов разные. В этих органах происходит накопление антигенов, осуществляется антигензалежне дифференцировки лимфоцитов и фильтрации крови, но не лимфы. У рептилий в стенках лимфатических сосудов встречаются диффузные скопления лимфоцитов, напоминающие лимфоузлы. У птиц обнаружены диффузные скопления лимфоцитов, отдельные лимфоидные фолликулы и группы фолликулов, которые иногда называют неинкотсульованимы лимфоузлами, но только у млекопитающих формируются полноценные лимфоузлы.

 

Параллельно с тановленном и совершенствованием структурной организаии иммунной системы формируется и совершенствуется иммунореактивность.


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+