Генетическая гетерогенность и генетический полиморфизм. Полиморфизм

Наличие в популяции нескольких генетических форм (генотипов) в состоянии длительной равновесия в концентрации, превышающей по наиболее редкой формой 1%, называется полиморфизмом (иначе: частота наиболее редкой формы превышает частоту повторных мутаций). Генетической основой полиморфизма является одновременное существование в популяции двух или более аллелей с дискретным фенотипным эффектом. Генетический полиморфизм бывает адаптационным и гетерозиготным. Адаптационный полиморфизм возникает в том случае, когда естественный отбор в различных экологических условиях, закономерно изменяются, способствует различным генотипам. Например, в популяции двухточечного солнышка (Adalia bipunctata) осенью при переходе на зимовку преобладают черные формы, весной - красные. Отбор направлен на сохранение большего числа красных форм зимой (лучше переносят холод), черных - летом (интенсивнее размножаются). Гетерозиготы (сбалансированный) полиморфизм возникает, когда отбор благоприятствует гетерозиготами по сравнению с рецессивными и доминантными гомозиготами.

Гетерозиготы полиморфизм можно проиллюстрировать следующим примером. Была создана равновесная по численности экспериментальная популяция дрозофил (Drosophila melanogaster), в составе которой сначала было много мутантов с более темным телом (рецессивная мутация ebony). Через несколько поколений после начала эксперимента процент мутантов начал резко сокращаться, но примерно к десятому поколению стабилизировался на уровне около 10% - наступил состояние устойчивого полиморфизма. Генетический анализ показал, что гомозиготы с мутацией и гомозиготы без мутации менее жизнеспособны, чем гетерозиготы.

Под контролем естественного отбора устанавливается состояние устойчивого сбалансированного полиморфизма с определенными частотами трех генотипов по селективной преимущества гетерозигот. Это состояние существует при определенных условиях среды. При их отсутствии гетерозиготы теряют свою селективное преимущество.

Селективное преимущество гетерозигот может быть обусловлена различными причинами, в частности: а) наддоминантнистю б) гетерозисом. Наддоминантностью проявляется в том, что гетерозигота лучше приспособлена, чем каждая из гомозигот по данной парой аллелей, за одним локусом (АА <Аа> аа). Гетерозис (гибридная сила) проявляется в повышенной жизнеспособности межлинейных гибридов первого поколения при гетерозиготности по многим локусам (ААВВ <АаВв> ааВВ).

Генетическое обременения. Генетическим обременением называют наличие в популяции в составе гетерозиготных генотипов вредных аллелей (летальных, полулетальных, сублетальных), которые при переходе в гомозиготное состояние вызывают гибель особей или снижение их плодородия. Это величина, на которую уменьшается приспособленность реальной популяции в сравнении с приспособленностью идеальной популяции из "лучших" генотипов, возможных при данном генофонде.

Различают несколько типов генетического обременения: мутационные, сегрегационные и субституцийне. Они коррелируют с различными формами отбора. Мутационный генетический обременения - результат мутационного процесса, который создает вредные мутации. При переходе в гомозиготное состояние рецессивные мутации выщеплюются в виде нежизнеспособных особей, особей с увечьями, которые элиминируются стабилизирующим отбором.

Сегрегационные обременение возникает в случае селективной преимущества гетерозигот. В каждом поколении происходит появление менее приспособленных гомозигот, численность которых коррелирует уравновешивающий отбор. Субституцийне генетическое обременения порождается направленным отбором, который предопределяет замещение старого аллеля новым аллелем с большей адаптивной ценностью, а это ведет к гибели носителей старого аллеля. Любая форма генетического обременение - это и "цена", которую вынуждена платить популяция за право эволюционировать, за отбор, обуславливающий генетическую гибель особей.

Под генетической гибелью понимают невозможность размножения организмов через их выборочную смертность или иных причин. Популяция имела бы большую численность, если бы ей не пришлось нести генетическое обременения.

 


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+