Бластомеры

Проблема детерминации

Проблема детерминации и взаимодействия бластомеров

эмбриональная индукция

Основоположником экспериментальной эмбриологии стал в конце XIX века немецкий зоолог В. Ру. Он попытался выяснить, на какой стадии развития зародыша определяется судьба его частей. Может, например, каждый из двух первых бластомеров развиться в целый организм? С этой целью В. Ру один из двух бластомеров лягушки разрушал раскаленной иглой.

С неразрушенной (целого) бластомеры развился неполноценный зародыш. Это дало повод В. Ру дойти неверному выводу о том, что уже на ранних стадиях эмбрионального развития судьба отдельных бластомеров полностью определена. Здесь нужно отметить, что в ходе эксперимента ученый оставлял поврежден бластомер наряду с целым (невредимым).

Позже другие ученые-экспериментаторы провели эксперимент иначе. Они забирали поврежден бластомер от целого и тогда наблюдали, как из последнего развивался полноценный зародыш. Ученик В. Ру - Г. Дриш показал: если яйца морского ежа поместить в морскую воду, лишенную кальция, то в зиготе начала делиться, бластомеры распадаются и потом каждый из них, при благоприятных условиях, способен сформировать полноценный зародыш. Такое яви- еще, когда изолированный бластомер может развиться в полноценный организм, получило название momino- тентность (ривноспадковисть), а такие бластомеры назвали тотипотентнимы. В дальнейшем, опять же экспериментальным путем, было установлено, что у тритона сохраняется такая тотипотентнисть к стадии 16 бластомеров, у кролика - к стадии 4 бластомеров. О существовании подобного явления в бластомеров человека указывают случаи рождения двух, трех, четырех и даже семи мо- нозиготних близнецов.

Ядерная трансплантация 

После образования бластулы зародышевые клетки теряют тотипотентнисть. Начинается дифференциация, т.е. формирование различных структур и частей тела (а впоследствии - тканей и органов) с относительно однородного материала зародыша. Но выяснилось, что, несмотря на потерю тотипотентность и дифференциации, клетки полностью сохраняют генетическую информацию. Это показали в своих экспериментах американский ботаник Стюард на моркови и английский зоолог Д. Гердон (1964-1966), который пересаживал ядра из клеток эпителия кожи и кишок головастиков в яйцеклетки, из которых их собственные ядра удалялись. Многие из таких клеток развились, образовав головастиков а также половозрелых лягушек. Таким образом, можно сделать вывод, что любой которая соматическая клетка, с одной стороны, представляет собой дифференцированную часть организма и выполняет узком

На схеме изображен этапы эмбриогенеза от оплодотворения до бластулы, которая имплантируется в стенку матки. 245 ко специализированные функции, а с другой стороны, удерживает в себе генотип всего организма. Тогда следует вопрос: Если генотип у всех клеток одинаковый, а разные клетки имеют неодинаковую строение и входят в состав органов, отличающихся друг от друга по морфологии и по функциям, то чем обусловлено дифференцирования при развитии?

Части зародыша 

Чтобы разобраться в этом вопросе, вернемся снова к эксперименту В. Ру с двумя бластомеры зародыша лягушки. Ру убивал один из бластомеров, но оставлял его рядом с целым, невредимым, и наблюдал неполноценный его развитие. Есть тотипотентнисть не проявлялась. Почему? А потому, что поврежден бластомер влиял и препятствовал нормальному развития второго целого бластомеров. Так почти 100 лет назад была обнаружена и доказана взаи- моде частей организма в процессе развития. Позже это явление взаимного влияния одних частей развивающегося организма, на другие получило название эмбриональной индукции.

Первым, кто убедительно доказал взаимодействие частей зародыша на примере формирования глаза, был на начале XX века немецкий эмбриолог Г. Шпеман (1864-1941). Он автор оригинальной теории индивидуального развития - теории организационных центров. Ранняя закладка глаза представляет собой выпячивание ткани промежуточного мозга в так называемый глазной пузырь. Он растет по направлению к кожной эктодермы, из которой на месте их сближения образуется хрусталик. В эксперименте было показано, что если на одном стороне зародыша удаления закладки глазного пузыря, то этой стороне хрусталик не формируется. И, наоборот, если закладки глазного пузыря пересадить под кожу в другом месте головы или туловища, то здесь на грани эктодермы возникает хрусталик. Он в свою очередь, повлияет на формирование глазной впадины. Таким образом, развитие одного органа обусловливает формирование последующих.

Дальнейшими исследованиями было раскрыто новые звена влияния между частями зародыша. Г. Шпема - ном было доказано, что при нормальном развитии спинная эктодерма гаструлы превращается в зачаток нервной трубки, но если ее пересадить, например, на брюшную часть зародыша, то из нее образуется кожа живота. И, наоборот, если кожную эктодерму живота пересадить на спинную часть зародыша, то из нее образуется нервная трубка.

Это свидетельствует о том, что на стадии ранней гаструлы судьба зачатков еще не полностью определена и возможно переопределение дальнейшего пути развития.

Эта стадия эмбрионального развития получила название стадии лабильного дифференцировки. Почему же эктодерма спинной части зародыша дает начало нервной трубке со всеми ее производными? Экспериментально было установлено, что если на ранней стадии удалить участок верхней "губы" бластопора, которая и прилегающей к эктодермы на спинном стороне зародыша, то нервная трубка совсем не образуется.

И, наоборот, если верхнюю "губу" бластопора пересадить под кожу в любом участке гаструлы, то из окружающих клеток формируется нервная трубка. И даже если пересадить дополнительную верхнюю "губу" бластопора, то образуется дополнительная нервная трубка. Так, Г. Шпеман сделал вывод, что верхняя "губа" бластопора влияет на клетки эктодермы, направленных тровальной их развитие на формирование нервной трубки. Впоследствии были обнаружены другие участки тела зародыша с ана- логическим воздействием на его части. Эти участки были названы организационными центрами, а их индукова- отрицательное воздействие - организаторами (или индукторами).

Создание органов 

Реализация индукции возможна только при условии, что клетки способны воспринимать воздействие, т.е. компетентны. Компетенция клеток может изменяться во времени (Возникать и исчезать. На более поздних стадиях развития, когда дифференциация уже началась, пересадка этой участка в другую часть зародыша не изменяет его развитие, ибо он уже полностью определен. Это явление независимой, стабильной дифференциации. В развитии органов наблюдается переход от зависимого к независимой дифференциации. Дальнейшие исследования проблемы эмбриональной индукции шли в направлении определения природы индукторов.

Еще в 30-е годы XX в. американский ученый Ч. Чайлд выдвинул предположение о градиент физиологичной активности организма зародыша. Было показано, что интенсивность окислительных и других метаболических процессов постепенно тормозится в направлении от главного отдела до хвостового. Согласно этим данным, развитие органов в той или иной части зародыша определяется интенсивностью метаболизма. Данные согласуются с положениями школы Шпемана: действительно, наиболее интенсивный обмен веществ в гаструли происходит в области верхней "губы" бластопора, т.е. в месте образования нервной трубки.

X. Тидеман в 1970 году провел исследования, которые показали роль взаимоотношений органов зародыша на молекулярном уровне. Он выделил из зародышей цыплят индукторы белковой природы. Один из них индуцирует структуры нервной системы и органов чувств, другой - мышечную систему. Ученый доказал, что белки-индукторы есть уже в неоплодотворенной яйце, но они находятся в неактивном состоянии за присутствия ингибиторов, сдерживающих их действие. Во время эмбрионального развитке изменяется ионный состав цитоплазмы и внешнего среды, окружающей клетку. Это приводит к выходу ингибиторов из клетки и этим инактивация по индукторов снимается. В результате этого индукторы входят в ядро ??и активируют соответствующие гены, что, в свою очередь, способствует дифференцированию клеток и формирования органов и систем

 

 


Загрузка...
Яндекс.Метрика Google+